Zachowanie i refleks ryb (część 2). Ewolucja wyższej aktywności nerwowej u kręgowców Doświadczenie warunkowego odruchu ryb na światło

Na Morzu Czarnym, jak zapewne i na innych ciepłe morza, istnieje niesamowity sposób amatorskie łowienie ryb „dla tyranii”. Rybak, przyzwyczajony do ostrożnych i kapryśnych ryb słodkowodnych, jest zaskoczony, gdy po raz pierwszy wybiera się na ryby morskie. Sprzęt, czyli sam „tyran”, to długa żyłka, na jednym końcu której przymocowane są cztery lub pięć haczyków na krótkich smyczach. Nic więcej nie jest potrzebne – ani wędka, ani przynęta. Rybak wypływa na głębokość, zanurza haczyki w wodzie i owija sobie drugi koniec żyłki wokół palca. Siedzi na łódce i od czasu do czasu pociąga za linkę, aż czuje, że stała się cięższa. Potem ciągnie. A jak myślisz, wyciąga rybę, a czasem nie jedną, ale dwie lub trzy na raz. To prawda, że \u200b\u200bryby z reguły nie biorą do pysków pustych haczyków, ale zaczepiają je brzuchem, skrzelami, a nawet ogonem. A i tak wydaje się, że trzeba być totalnym głupcem, żeby dać się nabrać na tak szczerze niebezpieczny i nieobiecujący żadnych korzyści sprzęt.

Może faktycznie ryby to bardzo głupie stworzenia. Spróbujmy to rozgryźć. Głównym kryterium inteligencji jest zdolność uczenia się. Ryby są pilnymi uczniami. Z łatwością rozwijają różne umiejętności. Każdy może to zobaczyć na własne oczy. Wiele osób trzyma w domu ryby tropikalne. W ciągu dwóch, trzech dni łatwo jest nauczyć mieszkańców akwarium podpływania do szyby, jeśli najpierw lekko postukasz palcem, a następnie wrzucisz tam smaczne jedzenie. Po piętnastu do dwudziestu takich zabiegach ryba, usłyszawszy wołanie, porzuci całą swoją działalność rybną i pobiegnie w wyznaczone miejsce, mając nadzieję, że otrzyma porcję robaków za swoją pracowitość.

Umiejętności nabyte przez pszczoły, mrówki i ryby nie są podobne do tych, które rozwinęły bardzo prymitywne zwierzęta. Pod względem złożoności i czasu trwania retencji rzadko różnią się od reakcji przyzwyczajenia i odruchów sumujących. Wysoka doskonałość układu nerwowego tych zwierząt pozwoliła im rozwinąć reakcje adaptacyjne nowego typu. Nazywa się je odruchami warunkowymi.

To właśnie ten typ odruchów odkrył i zbadał I.P. Pawłow na psach. Imię nie zostało nadane przypadkowo. Tworzenie, utrwalanie lub eliminacja tych odruchów następuje tylko w specjalnych warunkach.

Aby odruchy warunkowe mogły wystąpić, konieczne jest, aby działanie dwóch określonych bodźców zbiegło się kilka razy w czasie. Jeden z nich – konieczne jest, aby to on zadziałał jako pierwszy – nie powinien mieć dla zwierzęcia żadnego szczególnego znaczenia, nie przerażać go ani powodować u niego reakcji pokarmowej. W przeciwnym razie nie ma żadnego znaczenia, jakiego rodzaju jest to środek drażniący. Może to być dowolny dźwięk, widok dowolnego przedmiotu lub inny bodziec wzrokowy, każdy zapach, ciepło lub zimno, dotyk skóry i tak dalej.

Przeciwnie, drugi bodziec musi wywołać jakąś wrodzoną reakcję, jakiś bezwarunkowy odruch. Może to być reakcja pokarmowa lub obronna. Po kilku kombinacjach takich bodźców, pierwszy z nich, wcześniej zupełnie obojętny dla zwierzęcia, zaczyna wywoływać taką samą reakcję jak bodziec bezwarunkowy. W ten sposób rozwinąłem u mieszkańców mojego akwarium odruch warunkowy pokarmowy. Pierwszy bodziec, stukanie w szybę, był początkowo dla ryby zupełnie obojętny. Kiedy jednak zbiegło się to piętnaście do dwudziestu razy z działaniem bodźca pokarmowego – zwykłego pokarmu dla ryb – stukanie nabyło zdolność wywoływania reakcji pokarmowej, zmuszając ryby do pośpiechu na miejsce żerowania. Taki bodziec nazywa się warunkowym.

Nawet u mrówek i ryb odruchy warunkowe pozostają bardzo długo, a u wyższych zwierząt - prawie przez całe życie. A jeśli odruch warunkowy zostanie wytrenowany przynajmniej od czasu do czasu, może służyć rybom w nieskończoność. Kiedy jednak zmienią się warunki, które doprowadziły do powstania odruchu warunkowego, jeśli po działaniu bodźca warunkowego nie nastąpi już bodziec bezwarunkowy, odruch zostaje zniszczony.

U ryb odruchy warunkowe łatwo powstają nawet bez naszej pomocy. Moje rybki natychmiast wypływają ze wszystkich zakątków, gdy tylko znajdę się w pobliżu akwarium, chociaż nikt ich specjalnie tego nie przeszkolił. Wiedzą na pewno, że nie podejdę do nich z pustymi rękami. Inna sprawa, jeśli wokół akwarium tłoczą się dzieci. Dzieci wolą pukać w szybę, straszyć mieszkańców akwarium, a ryby chowają się z wyprzedzeniem. Jest to również odruch warunkowy, tyle że odruchem nie jest jedzenie, ale obrona.

Istnieje wiele rodzajów odruchów warunkowych. Ich nazwy podkreślają jedną szczególną cechę reakcji, opracowaną w taki sposób, aby każdy natychmiast zrozumiał, co się mówi. Najczęściej imię nadawane jest w związku z reakcją zwierzęcia. Uwarunkowany odruch pokarmowy, gdy ryba płynie na miejsce żerowania i spieszy się, aby ukryć się w gęstwinie podwodnych roślin, mówią, że rozwinęła się w niej obronny odruch warunkowy.

Badając zdolności umysłowe ryb, często uciekają się one do rozwijania zarówno odruchów warunkowanych pokarmowo, jak i obronnych. Zwykle dla badanych wymyśla się zadanie nieco trudniejsze niż umiejętność szybkiego dotarcia do miejsca karmienia lub pośpiesznej ucieczki. Naukowcy w naszym kraju uwielbiają zmuszać ryby do chwytania koralika ustami. Jeśli wrzucisz do wody małą czerwoną kulkę przywiązaną do cienkiej nitki, z pewnością zainteresuje to rybę. Generalnie pociąga ich kolor czerwony. Ryba z pewnością chwyci kulkę pyskiem, żeby jej posmakować, a ciągnąc za nitkę będzie próbowała ją zabrać ze sobą, aby gdzieś z boku mogła spokojnie zorientować się, czy jest to rzecz jadalna, czy nie. Rozwija się odruch warunkowy na światło lub dzwonek. Podczas gdy ryba podpływa do koralika, włącza się światło, a gdy tylko koralik znajdzie się w pysku ryby, rzucają do niego robaka. Wystarczy jeden lub dwa zabiegi, aby ryba stale chwytała koralik, ale jeśli odruch będzie się rozwijał, w końcu zauważy, że robak jest podawany przy włączonym świetle. Teraz, gdy tylko zapali się światło, ryba pośpiesznie popędzi do koralika, a przez resztę czasu nie będzie zwracać na to uwagi. Przypomniała sobie związek pomiędzy światłem, koralikiem i robakiem, co oznacza, że wykształcił u niej odruch pokarmowy na światło.

Ryby potrafią decydować o więcej złożone zadania. Do akwarium obok kiełba wrzuca się od razu trzy koraliki, a na zewnątrz przy każdym z nich przyczepia się prosty obrazek, na przykład czarny trójkąt, ten sam kwadrat i okrąg. Oczywiście rybka natychmiast zainteresuje się koralikami, a eksperymentator uważnie monitoruje swoje działania. Jeśli mają wykształcić w sobie odruch warunkowy do okręgu, to gdy tylko ryba podpłynie do tego obrazka i złapie wiszący naprzeciw niego koralik, rzuca w niego robakiem. Podczas eksperymentu zdjęcia są stale zamieniane i wkrótce kiełb zrozumie, że robaka można zdobyć jedynie poprzez pociągnięcie koralika wiszącego naprzeciw koła. Teraz nie będą go już interesować inne obrazki i inne koraliki. Rozwinął u niego warunkowy odruch pokarmowy na obraz koła. To doświadczenie przekonało naukowców, że ryby potrafią rozróżniać obrazy i dobrze je zapamiętywać.

Aby rozwinąć odruch obronny, akwarium jest podzielone przegrodą na dwie części. W przegrodzie pozostaje otwór, dzięki któremu ryba może przemieszczać się z jednej części do drugiej. Czasami nad otworem w przegrodzie zawieszane są drzwi, które ryba może łatwo otworzyć, popychając je nosem.

Odruch rozwija się według zwykłego schematu. Włączany jest bodziec warunkowy, na przykład dzwonek, a następnie Elektryczność i kontynuuj szokowanie ryby, aż zdecyduje się otworzyć drzwi w przegrodzie i przejść do innej części akwarium. Po kilku powtórzeniach tej procedury ryba zrozumie, że wkrótce po tym, jak dzwon zacznie słyszeć, czekają ją bardzo nieprzyjemne i bolesne skutki, i nie czekając na ich rozpoczęcie, pospiesznie odpływa za przegrodę. Warunkowe odruchy obronne często rozwijają się szybciej i trwają znacznie dłużej niż odruchy pokarmowe.

W tym rozdziale poznaliśmy zwierzęta, które dobrze rozwijają odruchy warunkowe. Na mój własny sposób rozwój mentalny zwierzęta są mniej więcej takie same. To prawda, że niektóre z nich, a mianowicie owady społeczne, są najwyższymi przedstawicielami swojej gałęzi królestwa zwierząt, najwyższym ogniwem w rozwoju stawonogów. Żaden ze stawonogów nie jest mądrzejszy od pszczół, os, mrówek i termitów. Kolejna sprawa to ryby. Stoją u pierwszych kroków w rozwoju swojej gałęzi - kręgowców. Wśród nich są najbardziej prymitywne, słabo rozwinięte stworzenia.

Zarówno mrówki, jak i ryby potrafią się uczyć i zauważać wzorce w otaczającym ich świecie. Ich nauka i zapoznawanie się z różnymi zjawiskami naturalnymi odbywa się poprzez kształtowanie prostych odruchów warunkowych. Dla nich to jest jedyny sposób doświadczyć świata.

Cała zgromadzona wiedza jest przechowywana w ich mózgu w postaci obrazów wizualnych, dźwiękowych, węchowych i smakowych, to znaczy jakby duplikatów (lub kopii) wrażeń, które powstały w momencie postrzegania odpowiednich bodźców. Światło zapaliło się nad akwarium i ożywiło w mózgu zwierzęcia obraz koralika, obraz jego własnych reakcji motorycznych, obraz robaka. Podążając za tym łańcuchem obrazów, ryba podpływa do koralika, chwyta go i czeka na należną mu nagrodę.

Specyfiką wiedzy nabytej przez zwierzęta poprzez tworzenie prostych odruchów warunkowych jest to, że mogą one zauważyć tylko te wzorce otaczającego świata, które mają dla nich bezpośrednie znaczenie. Kijek z pewnością zapamięta, że po błysku światła, w pewnych warunkach, a pyszne jedzenie, a po dźwięku dzwonka poczujesz ból, jeśli od razu nie przejdziesz do innego pokoju. W przypadku moich rybek jest zupełnie obojętne, w co jestem ubrany, kiedy podchodzę do ich akwarium, ponieważ nie wiąże się to z żadnymi specjalnymi korzyściami ani problemami, a one nie zwracają uwagi na moje ubranie. Ale mój pies natychmiast się ożywia, gdy tylko podchodzę do wieszaka i biorę płaszcz. Już dawno zauważyła, że wychodzę na dwór w płaszczu i za każdym razem ma nadzieję, że zostanie zabrana na spacer.

Odruchy warunkowe łatwo się formują i utrzymują przez długi czas, nawet jeśli nie są trenowane, ale równie łatwo można je zniszczyć i zniszczyć. I to nie jest wada, ale wielka zaleta odruchów warunkowych. Dzięki temu, że w wykształconych odruchach można dokonać zmian, a nawet je zniszczyć, wiedza zdobywana przez zwierzę jest stale udoskonalana i udoskonalana. Eksperymentatorzy przestali wrzucać robaki do akwarium po rozbłysku światła i oto po kilku dniach karaś przestał chwytać koralik. Reakcja stała się bezużyteczna, przestali za nią nagradzać, a odruch warunkowy, jak mówią naukowcy, wymarł. Przestali dawać kiełbowi robaka, gdy ten pociągnie za koralik wiszący naprzeciwko koła, a odruch warunkowy wkrótce zaniknie. Zaczęli dawać jedzenie, gdy chwycił koralik wiszący przy kwadracie, a u ryby rozwinął się nowy odruch warunkowy.

Z wczesne dzieciństwo i aż do starości zwierzę może tworzyć coraz więcej nowych odruchów warunkowych, a te, które stały się niepotrzebne, wygasają. Dzięki temu wiedza jest stale gromadzona, udoskonalana i udoskonalana. Zwierzęta naprawdę ich potrzebują, pomagając im znaleźć pożywienie, uciec przed wrogami i ogólnie przetrwać.

W specjalistycznych publikacjach naukowych stale pojawiają się pytania dotyczące wrażliwości ryb, ich reakcji behawioralnych na chwytanie, bólu i stresu. Magazyny dla wędkarzy-amatorów nie zapominają o tym temacie. To prawda, że w większości przypadków publikacje podkreślają osobiste fabrykacje na temat zachowania określonego gatunku ryb w dla nich stresujących sytuacjach.

Artykuł ten stanowi kontynuację tematu podjętego przez autora w ostatnim numerze magazynu (nr 1, 2004)

Czy ryby są prymitywne?

Zanim koniec XIX wieków rybacy, a nawet wielu biologów było głęboko przekonanych, że ryby to bardzo prymitywne, głupie stworzenia, które nie mają tylko słuchu, dotyku, ale nawet rozwiniętej pamięci.

Pomimo publikacji materiałów obalających ten pogląd (Parker, 1904 – o obecności słuchu u ryb; Tsenek, 1903 – obserwacje reakcji ryb na dźwięk), nawet w latach czterdziestych XX wieku część naukowców pozostała przy starych poglądach.

Powszechnie wiadomo, że ryby, podobnie jak inne kręgowce, doskonale orientują się w przestrzeni i otrzymują informacje o swoim otoczeniu. środowisko wodne za pomocą narządów wzroku, słuchu, dotyku, węchu, smaku. Co więcej, pod wieloma względami narządy zmysłów „prymitywnych ryb” mogą konkurować nawet z układami zmysłów wyższych kręgowców i ssaków. Na przykład pod względem wrażliwości na dźwięki w zakresie od 500 do 1000 Hz słuch ryb nie ustępuje słuchowi zwierząt, a zdolność wykrywania wibracji elektromagnetycznych, a nawet wykorzystywania ich komórek i narządów elektroreceptorów do komunikacji i wymiany informacji jest na ogół unikalną zdolnością niektórych ryb! I „talent” wielu gatunków ryb, w tym mieszkańców Dniepru, do określania jakości pokarmu dzięki... dotykaniu przez rybę przedmiotu pożywienia pokrywą skrzelową, płetwami, a nawet płetwą ogonową?!

Innymi słowy, dziś nikt, szczególnie doświadczeni rybacy-amatorzy, nie mogą nazwać przedstawicieli plemienia ryb „głupimi” i „prymitywnymi” stworzeniami.

Popularny na temat układu nerwowego ryb

Badania fizjologii ryb oraz charakterystyki ich układu nerwowego i zachowania w warunkach naturalnych i laboratoryjnych prowadzone są od dawna. Pierwszy główne dzieła na przykład badania zmysłu węchu u ryb prowadzono w Rosji w latach siedemdziesiątych XIX wieku.

Mózg ryb jest zwykle bardzo mały (u szczupaka masa mózgu jest 300 razy mniejsza niż masa ciała) i ma prymitywną budowę: kora przodomózgowia, która u wyższych kręgowców służy jako ośrodek skojarzeniowy, oścista ryba całkowicie niezabudowany. W strukturze mózgu ryby obserwuje się całkowite oddzielenie ośrodków mózgowych różnych analizatorów: ośrodek węchowy jest przodomózgowie, wizualny - przeciętny, ośrodek analizy i przetwarzania bodźców dźwiękowych odbieranych przez linię boczną, - móżdżek. Informacje otrzymane jednocześnie przez różne analizatory ryb nie mogą być przetwarzane kompleksowo, więc ryby nie mogą „myśleć i porównywać”, a tym bardziej „myśleć” skojarzeniowo.

Jednak wielu naukowców uważa, że ryby kostne ( do których zaliczają się prawie wszyscy nasi mieszkańcy świeża woda - R.N. ) Posiadać pamięć- zdolność do wyobraźni i emocjonalnej aktywności „psychonerwowej” (choć w jej najbardziej podstawowej formie).

Ryby, podobnie jak inne kręgowce, dzięki obecności receptorów skórnych mogą odbierać różne doznania: temperaturę, ból, dotyk (dotyk). Ogólnie rzecz biorąc, mieszkańcy królestwa Neptuna są mistrzami w liczbie posiadanych unikalnych receptorów chemicznych - smak nerka Receptorami tymi są zakończenia twarzy ( obecne w skórze i na czułkach), językowo-gardłowy ( V Jama ustna i przełyk), wędrując ( w ustach na skrzelach), nerw trójdzielny. Od przełyku po usta cała jama ustna jest dosłownie usiana kubkami smakowymi. U wielu ryb znajdują się one na czułkach, wargach, głowie, płetwach i są rozproszone po całym ciele. Kubki smakowe informują właściciela o wszystkich substancjach rozpuszczonych w wodzie. Ryby wyczuwają smak nawet w tych częściach ciała, w których nie ma kubków smakowych - za pomocą... skóry.

Swoją drogą, dzięki pracom Coppanii i Weissa (1922) okazało się, że tak ryby słodkowodne(złoty karp) regeneracja uszkodzonego lub nawet przeciętego rdzenia kręgowego jest możliwa z całkowitym przywróceniem wcześniej utraconych funkcji.

Działalność człowieka i odruchy warunkowe ryb

Odgrywają bardzo ważną, wręcz dominującą rolę w życiu ryb. dziedziczny I niedziedziczne behawioralne reakcje. Do dziedzicznych zalicza się np. obowiązkowe ustawianie ryb głową w stronę prądu oraz poruszanie się pod prąd. Z niedziedzicznych są interesujące warunkowy I odruchy bezwarunkowe.

Przez całe życie każda ryba zdobywa doświadczenie i „uczy się”. Zmiana jej zachowania w nowych warunkach, wywołanie innej reakcji to powstanie tzw. Odruchu warunkowego. Stwierdzono na przykład, że podczas eksperymentalnego połowu jazgarza, klenia i leszcza na wędkę u tych słodkowodnych ryb rozwinął się warunkowy odruch obronny w wyniku 1-3 obserwacji łapania innych członków stada. Interesujący fakt : udowodniono, że nawet jeśli ten sam leszcz nie napotka na swojej drodze żadnego narzędzia połowowego przez, powiedzmy, 3-5 lat życia, to rozwinięty odruch warunkowy (łowienia braci) nie zostanie zapomniany, ale zostanie jedynie spowolnione. Widząc, jak cętkowany człowiek „szybuje” na powierzchnię wody, doświadczony leszcz natychmiast przypomni sobie, co robić w tym przypadku - uciekaj! Co więcej, aby rozhamować warunkowy odruch obronny, wystarczy jedno spojrzenie, a nie 1-3!..

Można przytoczyć ogromną liczbę przykładów, w których zaobserwowano u ryb powstawanie nowych odruchów warunkowych w związku z działalnością człowieka. Zauważono, że w związku z rozwojem polowań podwodnych wiele dużych ryb dokładnie nauczyło się odległości strzelania z podwodnego działa i nie pozwala podwodnemu pływakowi zbliżyć się do nich bliżej niż ta odległość. Po raz pierwszy napisał o tym J.-I. Cousteau i F. Dumas w książce „W świecie ciszy” (1956) oraz D. Aldridge w „Podwodnym polowaniu” (1960).

Wielu rybaków doskonale wie, że ryby bardzo szybko rozwijają odruchy obronne w odpowiedzi na zaczepienie sprzętu, machnięcie wędką, wędkarza spacerującego wzdłuż brzegu lub łódką, żyłkę, rzucenie przynęty. Ryby drapieżne dokładnie rozpoznają wiele rodzajów błystek i „nauczyły się na pamięć” ich wibracji i wibracji. Naturalnie, im większa i starsza jest ryba, tym więcej odruchów warunkowych (czytaj doświadczenie) nabyła i tym trudniej jest ją złowić na „stary” sprzęt. Zmiany w technikach połowu i gamie stosowanych przynęt drastycznie zwiększają połowy rybaków na jakiś czas, jednak z czasem (często nawet w ciągu jednego sezonu) ten sam szczupak czy sandacz „opanowuje” wszelkie nowe okazy i umieszcza je na swojej „czarnej liście”. ”

Czy ryby czują ból?

Każdy doświadczony rybak łowiący różne ryby ze zbiornika już na etapie zacięcia jest w stanie określić, z jakim mieszkańcem podwodnego królestwa będzie miał do czynienia. Silne szarpnięcia i desperacki opór szczupaka, potężny „nacisk” na dno suma, praktycznie brak oporu sandacza i leszcza – to „ Wizytówki„Zachowanie ryb jest określane natychmiast. Wśród miłośników wędkarstwa panuje opinia, że siła i czas trwania walki ryby zależą bezpośrednio od jej wrażliwości i stopnia organizacji układu nerwowego. Oznacza to, że wśród naszych ryb słodkowodnych znajdują się gatunki lepiej zorganizowane i „nerwowo-zmysłowe”, a także ryby „wulgarne” i niewrażliwe.

Ten punkt widzenia jest zbyt prosty i zasadniczo błędny. Aby wiedzieć na pewno, czy nasi mieszkańcy zbiorników wodnych odczuwają ból i jak dokładnie, zwróćmy się do bogatych doświadczenie naukowe, tym bardziej, że w specjalistycznej literaturze „ichtiologicznej” już od XIX w. szczegółowe opisy cechy fizjologii i ekologii ryb.

WSTAWIĆ. Ból jest psychofizjologiczną reakcją organizmu, która pojawia się w przypadku silnego podrażnienia wrażliwych zakończeń nerwowych wbudowanych w narządy i tkanki.

TSB, 1982

W przeciwieństwie do większości kręgowców ryby nie mogą komunikować bólu poprzez krzyk lub jęczenie. Odczucie bólu u ryby możemy ocenić jedynie na podstawie reakcji obronnych jej organizmu (w tym charakterystycznego zachowania). Już w 1910 roku R. Gopher ustalił, że szczupak w spoczynku, sztucznie podrażniając skórę (ukłucie), porusza ogonem. Stosując tę metodę naukowiec wykazał, że „ punkty bólowe Ryby występują na całej powierzchni ciała, ale najgęściej są umiejscowione na głowie.

Dziś wiadomo, że dzięki niski poziom rozwój układu nerwowego, wrażliwość na ból u ryb jest niska. Chociaż niewątpliwie złowiona ryba odczuwa ból ( pamiętajcie o bogatym unerwieniu głowy i jamy ustnej ryb, kubków smakowych!). Jeśli haczyk przebił skrzela, przełyk lub okolicę okołooczodołową ryby, ból w tym przypadku będzie silniejszy niż w przypadku, gdyby haczyk przebił górną/dolną szczękę lub zaczepił się o skórę.

WSTAWIĆ. Zachowanie ryby na haczyku nie zależy od wrażliwości na ból konkretnego osobnika, ale od jego indywidualnej reakcji na stres.

Wiadomo, że wrażliwość ryb na ból silnie zależy od temperatury wody: u szczupaków prędkość impulsów nerwowych w temperaturze 5°C była 3-4 razy mniejsza niż prędkość wzbudzenia w temperaturze 20°C. Inaczej mówiąc, ryby złowione latem są 3-4 razy bardziej chore niż zimą.

Naukowcy są przekonani, że zaciekły opór szczupaka czy bierność sandacza i leszcza na haczyku podczas łowienia tylko w niewielkim stopniu wynika z bólu. Udowodniono, że reakcja danego gatunku ryb na złów zależy w większym stopniu od nasilenia stresu, jaki przeżywa ryba.

Wędkarstwo jako śmiertelny stresor dla ryb

Dla wszystkich ryb proces złapania przez wędkarza i wyładunku jest niezwykle stresujący, czasami przekraczający stres związany z ucieczką przed drapieżnikiem. Dla wędkarzy wyznających zasadę „złów i wypuść” ważna będzie znajomość następujących kwestii.

Reakcje stresowe w organizmie kręgowców są spowodowane katecholaminy(adrenalina i noradrenalina) oraz kortyzol, które działają w dwóch różnych, ale nakładających się okresach czasu (Smith, 1986). Zmiany w organizmie ryb spowodowane uwolnieniem adrenaliny i noradrenaliny zachodzą w czasie krótszym niż 1 sekunda i trwają od kilku minut do godzin. Kortyzol powoduje zmiany, które zaczynają się w czasie krótszym niż 1 godzina i czasami trwają tygodniami, a nawet miesiącami!

Jeśli stres u ryby jest długotrwały (na przykład podczas długotrwałego połowu) lub bardzo intensywny (silny strach ryby, potęgowany bólem i np. podnoszeniem z dużych głębokości), w większości przypadków złowiona ryba jest skazana na zagładę . Z pewnością umrze w ciągu 24 godzin, nawet jeśli zostanie wypuszczona. Stwierdzenie to zostało wielokrotnie udowodnione przez badaczy ichtiologicznych w warunkach naturalnych (por. „Modern Fishing”, nr 1, 2004) i eksperymentalnych.

W latach 1930-1940. Homer Smith zdiagnozował śmiertelną reakcję stresową żabnica złapać i umieścić w akwarium. Przestraszona ryba gwałtownie wzmogła wydalanie wody z organizmu wraz z moczem, by po 12-22 godzinach zdechnąć... z powodu odwodnienia. Ryby umierały znacznie szybciej, jeśli zostały ranne.

Kilkadziesiąt lat później ryby z amerykańskich stawów rybnych poddano rygorystycznym badaniom fizjologicznym. Stres u ryb złowionych podczas planowych działań (przeszczepianie hodowców itp.) wynikał ze wzmożonej aktywności ryb podczas pościgu za niewodem, prób ucieczki przed nim oraz krótkotrwałego narażenia na powietrze. U złowionych ryb wystąpiło niedotlenienie (głód tlenu), a jeśli doświadczyły również utraty łusek, konsekwencje w większości przypadków były śmiertelne.

Inne obserwacje (pstrąga potokowego) wykazały, że jeśli złowiona ryba straci więcej niż 30% łusek, umiera już pierwszego dnia. U ryb, które utraciły część łusek, aktywność pływania osłabła, osobniki straciły do 20% masy ciała, a ryby spokojnie umierały w stanie łagodnego paraliżu (Smith, 1986).

Niektórzy badacze (Wydowski i in., 1976) zauważyli, że ryby łowiące pstrągi na żyłkę poddawane były mniejszemu stresowi niż wtedy, gdy traciły łuski. Reakcja na stres była bardziej intensywna, gdy wysokie temperatury wodzie i u większych osobników.

Tak więc dociekliwy i naukowo „doświadczony” rybak, znając specyfikę organizacji nerwowej naszych ryb słodkowodnych i możliwość nabywania przez nie odruchów warunkowych, zdolności uczenia się, ich stosunku do stresujących sytuacji, zawsze może zaplanować wakacje na wodzie i zbudować relacje z mieszkańcami królestwa Neptuna.

Mam też głęboką nadzieję, że niniejsza publikacja pomoże wielu wędkarzom skutecznie stosować zasady fair play – zasadę „złów i wypuść”...

III. Przykłady odruchów motorycznych.

1. Odruchy mięśniowe rozciągania i hamowania.

Rozważmy odruch rozciągania mięśni. Ma za zadanie regulować położenie kończyn, zapewniać stacjonarną pozycję ciała oraz podpierać ciało w pozycji stojącej, leżącej lub siedzącej. Odruch ten utrzymuje stałą długość mięśni. Rozciąganie mięśnia powoduje aktywację wrzecion mięśniowych i skurcz, czyli skrócenie mięśnia, co przeciwdziała jego rozciąganiu. Na przykład, gdy osoba siedzi, mięśnie brzucha są rozciągane, a ich napięcie wzrasta, przeciwdziałając zgięciu pleców. I odwrotnie, zbyt duży skurcz mięśni osłabia stymulację jego receptorów rozciągania, napięcie mięśniowe słabnie

Rozważ przejście impuls nerwowy wzdłuż łuku odruchowego. Należy od razu zauważyć, że odruch rozciągania mięśni jest jednym z najprostszych odruchów. Przechodzi bezpośrednio z neuronu czuciowego do neuronu ruchowego (ryc. 1). Sygnał (podrażnienie) dociera z mięśnia do receptora. Impuls przemieszcza się wzdłuż dendrytów neuronu czuciowego do rdzenia kręgowego i tam najkrótsza trasa przechodzi do neuronu ruchowego somatycznego układu nerwowego, a następnie wzdłuż aksonu neuronu ruchowego impuls dociera do efektora (mięśnia). W ten sposób wykonywany jest odruch rozciągania mięśni.

Ryc.1. 1 – mięsień; 2 – receptory mięśniowe; 3 – neuron czuciowy; 4 – neuron ruchowy; 5 – efektor.

Innym przykładem odruchu motorycznego jest odruch hamowania. Występuje w odpowiedzi na działanie odruchu rozciągania. Łuk odruchu hamującego obejmuje dwie centralne synapsy: pobudzającą i hamującą. Można powiedzieć, że w tym przypadku obserwujemy pracę mięśni antagonistycznych w parze, na przykład zginacza i prostownika w stawie. Neurony ruchowe jednego mięśnia są hamowane, podczas gdy drugi składnik pary jest aktywowany. Przyjrzyjmy się zgięciu kolana. Jednocześnie obserwujemy rozciąganie wrzecion mięśni prostowników, co zwiększa pobudzenie neuronów ruchowych i hamowanie neuronów ruchowych zginaczy. Ponadto zmniejszenie rozciągnięcia wrzecion mięśni zginaczy osłabia wzbudzenie homonimicznych neuronów ruchowych i wzajemne hamowanie neuronów ruchowych prostowników (odhamowanie). Przez homonimiczne neurony ruchowe rozumiemy wszystkie te neurony, które wysyłają aksony do tego samego mięśnia lub pobudzają mięsień, z którego rozpoczyna się odpowiednia ścieżka z obwodu do ośrodka nerwowego. Hamowanie wzajemne jest procesem zachodzącym w układzie nerwowym, polegającym na tym, że ten sam szlak doprowadzający pobudza pewne grupy komórek i hamuje inne grupy komórek poprzez neurony interkalarne. Ostatecznie neurony ruchowe prostowników odpalają, a neurony ruchowe zginaczy kurczą się. W ten sposób regulowana jest długość mięśnia.

Rozważmy przejście impulsu nerwowego wzdłuż łuku odruchowego. Impuls nerwowy pochodzi z mięśnia prostownika i przemieszcza się wzdłuż aksonów neuronu czuciowego do rdzenia kręgowego. Ponieważ ten łuk odruchowy jest typu desynaptycznego, impuls ulega rozwidleniu, jedna część uderza w neuron ruchowy prostownika, aby utrzymać długość mięśnia, a druga trafia do neuronu ruchowego zginacza, co powoduje zahamowanie prostownika. Każda część impulsu nerwowego trafia następnie do odpowiedniego efektora. Lub w rdzeniu kręgowym możliwe jest przejście do neuronu ruchowego zginaczy stawu kolanowego poprzez synapsy hamujące, które umożliwiają zmianę długości mięśnia, a następnie wzdłuż aksonów motorycznych do płytek końcowych (efektor, mięsień szkieletowy). Możliwe są dwie inne opcje: gdy pobudzenie zostanie odebrane przez receptor zginacza, odruch przechodzi tą samą drogą.

Oryc.2 1. Mięsień prostownik. 2. Mięsień zginacz. 3. Receptor mięśniowy. 4. Neurony czuciowe. 5. Interneurony hamujące. 6. Neuron ruchowy. 7. Efektor

Zapoznajmy się teraz z bardziej złożonymi odruchami.

2. Odruch zginania i prostownika krzyżowego.

Z reguły łuki odruchowe obejmują dwa lub więcej neuronów połączonych sekwencyjnie, tj. są polisynaptyczne.

Przykładem jest odruch ochronny u ludzi. Kiedy kończyna zostanie uderzona, zostaje ona cofnięta poprzez zgięcie, na przykład do wewnątrz staw kolanowy. Receptory tego łuku odruchowego znajdują się w skórze. Zapewniają ruch mający na celu odsunięcie kończyny od źródła podrażnienia.

Kiedy kończyna jest podrażniona, pojawia się odruch zginania, kończyna cofa się, a przeciwna prostuje. Dzieje się tak w wyniku przejścia impulsu wzdłuż łuku odruchowego. Pracujemy nad prawą nogą. Z receptora prawej nogi, wzdłuż aksonów neuronu czuciowego, impuls dociera do rdzenia kręgowego, skąd jest przesyłany do czterech różnych obwodów interneuronów. Dwa obwody prowadzą do neuronów ruchowych zginaczy i prostowników prawej nogi. Mięsień zginacz kurczy się, a mięsień prostownik rozluźnia się pod wpływem interneuronów hamujących. Odciągamy nogę do tyłu. W lewej nodze mięsień zginacz rozluźnia się, a mięsień prostownik kurczy się pod wpływem pobudzającego interneuronu.

FigBlack – interneurony hamujące; czerwone są ekscytujące. 2. Neurony ruchowe. 3. Skutki rozluźnienia mięśni zginaczy i prostowników. 4. Efektory przykurczonych mięśni zginaczy i prostowników.

3. Odruch ścięgnisty.

Odruchy ścięgniste służą do utrzymania stałego napięcia mięśni. Każdy mięsień ma dwa systemy regulacyjne: regulację długości za pomocą wrzecion mięśniowych jako receptorów i regulację napięcia, przy czym narządy ścięgniste pełnią rolę receptorów w tej regulacji. Różnica pomiędzy układem regulacji napięcia a układem regulacji długości, w którym uczestniczy mięsień i jego antagonista, polega na wykorzystaniu napięcia mięśniowego całej kończyny poprzez odruch ścięgnisty.

Siła wytwarzana przez mięsień zależy od jego wstępnego rozciągnięcia, szybkości skurczu i zmęczenia. Odchylenie napięcia mięśniowego od pożądanej wartości rejestrowane jest przez narządy ścięgniste i korygowane przez odruch ścięgnisty.

Receptor (ścięgno) tego odruchu znajduje się w ścięgnie kończyny na końcu mięśnia zginacza lub mięśnia prostownika. Stamtąd sygnał przemieszcza się wzdłuż aksonów neuronu czuciowego do rdzenia kręgowego. Tam sygnał może przemieszczać się wzdłuż interneuronu hamującego do neuronu ruchowego prostownika, który wysyła sygnał do mięśnia prostownika w celu utrzymania napięcia mięśnia. Sygnał może również trafić do interneuronu pobudzającego, który poprzez akson ruchowy wysyła sygnał do efektora zginacza, aby zmienić napięcie mięśni i wykonać określone działanie. W przypadku, gdy pobudzenie zostanie odebrane przez receptor zginacza (ścięgno), sygnał przechodzi przez akson neuronu czuciowego do interneuronu, a stamtąd do neuronu ruchowego, który wysyła sygnał wzdłuż aksonów neuronu ruchowego do mięsień zginacz. W łuku odruchowym zginacza ścieżka jest możliwa tylko przez interneuron hamujący.

Ryc. Receptor ścięgna. 2. Neuron czuciowy. 3. Interneuron hamujący. 4. Interneuron pobudzający. 5. Neuron ruchowy. 6. Receptor.

>>Układ nerwowy, narządy zmysłów i zachowanie ryb

§ 40. Układ nerwowy, narządy zmysłów i zachowanie ryb

Rdzeń kręgowy.

Centralny system nerwowy ryby, jak lancet wygląda jak rurka. Jego tylna część, rdzeń kręgowy, znajduje się w kanale kręgowym utworzonym przez górne ciała i łuki kręgów. Z rdzenia kręgowego pomiędzy każdą parą kręgów w prawo i w lewo odchodzą nerwy, które kontrolują pracę mięśni ciała oraz płetw i narządów znajdujących się w jamie ciała 77 .

Wzdłuż nerwów z komórek czuciowych na ciele ryba sygnały podrażnienia wysyłane są do rdzenia kręgowego.

Mózg.

Przednia część cewy nerwowej ryb i innych kręgowców przekształca się w mózg, chroniony przez kości czaszki. Mózg kręgowców dzieli się na trzy części: przodomózgowie, międzymózgowie, śródmózgowie, móżdżek i rdzeń przedłużony. Wszystkie części mózgu tak mają bardzo ważne w życiu ryb. Na przykład móżdżek kontroluje koordynację i równowagę zwierzęcia. Rdzeń przedłużony stopniowo przechodzi do rdzenia kręgowego. Odgrywa dużą rolę w kontrolowaniu oddychania, krążenia krwi, trawienia i innych. najważniejsze funkcje ciało.

Narządy zmysłów pozwalają rybom na dobrą nawigację środowisko. Oczy odgrywają w tym ważną rolę. Okoń widzi tylko ze stosunkowo bliskiej odległości, ale rozróżnia kształt i kolor obiektów.

Przed każdym okiem okonia znajdują się dwa otwory - nozdrza, prowadzące do ślepego worka z wrażliwymi komórkami. To jest narząd węchu.

Narządy słuchu Nie są widoczne z zewnątrz, umiejscowione są po prawej i lewej stronie czaszki, w kościach części tylnej. Ze względu na gęstość wody fale dźwiękowe są dobrze przenoszone przez kości czaszki i są odbierane przez narządy słuchu ryb. Eksperymenty wykazały, że ryby słyszą kroki osoby spacerującej brzegiem, bicie dzwonu lub strzał.

Organy smaku- wrażliwe komórki. Znajdują się one w pobliżu okonia, podobnie jak inne ryby, nie tylko w jamie ustnej, ale także rozsiane po całej powierzchni ciała. Znajdują się tam również komórki dotykowe. Niektóre ryby (na przykład sum, karp, dorsz) mają na głowach czułki dotykowe.

Ryby charakteryzują się specjalnym narządem zmysłów - linią boczną. Na zewnątrz korpusu widać szereg otworów. Otwory te są połączone z kanałem znajdującym się w skórze. Kanał zawiera wrażliwe komórki, połączony z nerwem biegnącym pod skórą.

Linia boczna dostrzega kierunek i siłę przepływu wody. Dzięki bocznej linii nawet oślepione ryby nie wpadają na przeszkody i są w stanie złapać poruszającą się ofiarę.

Odruchy ryb.

Obserwując zachowanie okonia w akwarium można zauważyć, że jego reakcje na podrażnienia mogą objawiać się dwojako.

Jeśli dotkniesz okonia, natychmiast odskoczy na bok. Jego reakcja na rodzaj jedzenia jest równie szybka. Chciwy drapieżnik, szybko rzuca się na swoją ofiarę ( Mała ryba i różne bezkręgowce - skorupiaki, robaki). Na widok ofiary pobudzenie przechodzi nerwem wzrokowym do centralnego układu nerwowego okonia i natychmiast wraca z niego przez nerwy ruchowe do mięśni. Okoń płynie w stronę ofiary i chwyta ją. Mechanizm takich reakcji organizmu na podrażnienia jest wrodzony – takie odruchy nazywa się, jak już wiesz, wrodzonymi lub bezwarunkowymi. Wszystkie zwierzęta tego samego gatunku mają te same odruchy bezwarunkowe. Są dziedziczone.

Jeśli karmieniu ryb w akwarium towarzyszą jakieś czynności (warunki), na przykład zapalenie żarówki lub stuknięcie w szybę, to po pewnym czasie taki sygnał zaczyna sam przyciągać ryby, bez żerowania. Na takie sygnały u ryb rozwijają się nabyte lub uwarunkowane odruchy, które pojawiają się w określonych warunkach.

W przeciwieństwie do odruchów wrodzonych, odruchy warunkowe nie są dziedziczone. Są indywidualne i powstają w ciągu życia zwierzęcia.

1. Korzystanie z rysunków 71 I 77 Ustal różnice w budowie ośrodkowego układu nerwowego okonia i lancetu.
2. Jakie narządy zmysłów rozwinięte są u ryb?
3. Co to jest odruch bezwarunkowy? Daj przykłady.
4. Czym odruchy warunkowe różnią się od odruchów bezwarunkowych?

Biologia: Zwierzęta: Podręcznik. dla 7 klasy. śr. szkoła / B. E. Bykhovsky, E. V. Kozlova, A. S. Monchadsky i inni; Pod. wyd. MA Kozłowa. - wyd. 23. - M.: Edukacja, 2003. - 256 s.: il.

Treść lekcji notatki z lekcji ramka wspomagająca prezentację lekcji metody przyspieszania technologie interaktywne Ćwiczyć zadania i ćwiczenia autotest warsztaty, szkolenia, case'y, zadania prace domowe dyskusja pytania retoryczne pytania uczniów Ilustracje pliki audio, wideo i multimedia fotografie, obrazy, grafiki, tabele, diagramy, humor, anegdoty, dowcipy, komiksy, przypowieści, powiedzenia, krzyżówki, cytaty Dodatki streszczenia artykuły sztuczki dla ciekawskich szopki podręczniki podstawowy i dodatkowy słownik terminów inne Udoskonalanie podręczników i lekcjipoprawianie błędów w podręczniku aktualizacja fragmentu podręcznika, elementy innowacji na lekcji, wymiana przestarzałej wiedzy na nową Tylko dla nauczycieli doskonałe lekcje plan kalendarza na dany rok wytyczne programy dyskusyjne Zintegrowane Lekcje

Badając ryby, wiele uwagi poświęca się rozwojowi pojęcia „odruchu”; po raz pierwszy podano definicję pojęcia „odruchu warunkowego”. Ważne jest, aby uczniowie nabrali przekonania, że ryby rozwijają różnorodne odruchy i że same można je rozwinąć.

Do najbardziej dostępnych należą eksperymenty dotyczące rozwoju warunkowanych odruchów pokarmowych na dźwięk, światło i inne bodźce. Stosunkowo szybko (w ciągu tygodnia lub dwóch) można wytrenować rybę, aby pływała do określonego miejsca żerowania w odpowiedzi na sygnały takie jak stukanie w szybę akwarium metalowym przedmiotem (kluczem, spinaczem, monetą) czy włączanie żarówkę latarki.

Podczas lekcji, przedstawiając układ nerwowy i zachowanie ryb, nauczyciel może poprosić uczniów posiadających w domu akwaria o opowiedzenie, jakie odruchy warunkowe wykształciły się u trzymanych ryb i w jakich warunkach mogły się rozwinąć. Następnie można poprosić kilku uczniów, aby rozwinęli odruch warunkowy na dźwięk i opowiedzieli, jak należy wykonać tę pracę.

Sprzęt i udogodnienia. Akwarium z kilkoma rybami tego samego lub różne rodzaje; latarka; żarówki z reflektorami; barwniki niebieski i czerwony.

Przeprowadzenie eksperymentu. 1. Przed przeprowadzeniem eksperymentu mającego na celu rozwinięcie odruchu warunkowego na dźwięk, ryby należy pozostawić na kilka dni bez jedzenia. Następnie przed każdym karmieniem należy pukać w ścianę akwarium monetą lub innym metalowym przedmiotem i obserwując zachowanie ryb podawać im odrobinę pokarmu. Eksperyment przeprowadza się codziennie. Po zjedzeniu pokarmu przez ryby podaje się im kolejną małą porcję, uderzając nią o ścianę akwarium.

Ryby należy karmić w tym samym miejscu. Należy stopniowo zwiększać czas pomiędzy działaniem bodźca warunkowego a jego wzmocnieniem przy każdym karmieniu. Odruch warunkowy uważa się za rozwinięty, gdy ryby po sygnale gromadzą się w miejscu żerowania w przypadku braku tam pożywienia.

Studenci powinni wiedzieć, że rozwinięta reakcja na bodziec warunkowy utrzymuje się tylko wtedy, gdy zostanie wzmocniona pokarmem lub innym bodźcem bezwarunkowym.

2. W przybliżeniu w taki sam sposób, jak w odpowiedzi na dźwięk, rozwija się odruch warunkowy na światło. Zewnętrzne ściany akwarium wzmocnione są żarówką z latarki. Aby zapobiec rozprzestrzenianiu się światła we wszystkich kierunkach, możesz wykonać mały odbłyśnik - stożek z kawałka folii przyklejonej do grubego papieru. Żarówka połączona jest z akumulatorem za pomocą przewodów.

Przed doświadczeniem ryby nie były karmione przez 1-2 dni. Uczniowie proszeni są o włączenie światła, obserwację zachowania ryb, a następnie podanie im pożywienia. Eksperyment powtarza się kilka razy dziennie. Jednocześnie odnotowuje się, jak zmienia się zachowanie ryb, ile dni później bezpośrednio po sygnale świetlnym dopłyną do miejsca żerowania.

Możesz zaproponować następujące doświadczenie. W dwóch akwariach lub słoikach z wodą i rośliny wodne Na raz umieszczaj po jednym małym karasie. Po opukaniu w ścianę akwarium jedną rybę karmi się opadającym na dno pokarmem (robaki Enchytrea, tubifex, bloodworms, drobne lub cięte dżdżownice), w drugim z unoszącym się na powierzchni pokarmem (rozwielitki suche, kiełże, ochotki suche). Każdemu stuknięciu w ścianę akwarium towarzyszy karmienie.

Podczas eksperymentu określa się, po ilu dniach (a jeszcze lepiej, po ilu sesjach żerowania i sygnalizowania) po umieszczeniu karpia we wspólnym akwarium jeden z nich opadnie podczas odklepywania, a drugi wchodzić.

3. Ciekawym eksperymentem jest określenie zdolności ryb do reagowania na kolory. Na zewnętrznej ścianie akwarium zamontowane są dwie żarówki z reflektorami. Jedna z żarówek jest wstępnie pomalowana na czerwono, druga na niebiesko. Po pierwsze, u ryb rozwija się odruch warunkowy na czerwoną żarówkę. Następnie włączają się na przemian niebieskie i czerwone światła, a gdy świeci się niebieskie światło, nie jest podawane żadne jedzenie. Ryby początkowo reagują na oba światła, później tylko na czerwone. Gdy zapali się niebieskie światło, nastąpi hamowanie.

Podczas eksperymentów uczniowie mogą obserwować, czy odruchy warunkowe rozwijają się równie szybko u różnych gatunków ryb, np. gupików czy mieczyków.

wnioski. 1. Ryby tworzą odruchy warunkowe na różne dźwięki, światło, kolory i miejsca żerowania. 2. Odruchy warunkowe rozwijają się nieco szybciej ryba drapieżna w porównaniu do pokojowych. 3. Wykształcone odruchy warunkowe pomagają im lepiej przetrwać w zmienionym środowisku.

Raporty z wyników eksperymentów dotyczących rozwoju odruchów warunkowych u ryb można usłyszeć podczas lekcji na temat badania układu nerwowego i zachowania ryb, jeśli uczniowie otrzymali wstępne zadania po ukończeniu studiów nad stawonogami. Jeżeli uczniowie wykazali zainteresowanie przeprowadzeniem opisanych eksperymentów podczas zapoznawania ich z układem nerwowym i zachowaniem ryb, wówczas wyniki pracy nad rozwojem odruchów warunkowych u ryb można uzyskać na lekcji, podczas której układ nerwowy i zachowanie ryb żaby są uważane za przedstawiciela płazów.

pytania. Czym odruchy warunkowe różnią się od odruchów bezwarunkowych? Dlaczego odruchy warunkowe powstają pod warunkiem jednoczesnego działania odruchu bezwarunkowego? Jakie znaczenie ma rozwijanie odruchów warunkowych? Jakie znaczenie ma wygaszenie odruchów warunkowych przy braku ich wzmocnienia przez bodźce bezwarunkowe?