Поведение рыб и рефлексы (ч.2). Эволюция высшей нервной деятельности у позвоночных животных Опыт условный рефлекс рыб на свет

В Черном море, как, вероятно, и в других теплых морях, существует удивительный способ любительского лова рыбы «на самодур». Рыбака, привыкшего к осторожным и капризным пресноводным рыбам, прямо оторопь берет, когда он впервые попадает на морскую рыбалку. Снасть, иными словами, сам «самодур» представляет собою длинную леску, к одному концу которой на коротких поводках прикреплено четыре-пять крючков. Больше ничего не требуется – ни удилища, ни наживки. Рыбак выезжает на глубокое место, опускает крючки в воду, а другой конец лески наматывает себе на палец. Сидит в лодке и время от времени подергивает леску, пока не почувствует, что она потяжелела. Тогда тащит. И что же вы думаете, вытаскивает рыбку, да иногда не одну, а сразу две-три. Правда, рыба в рот пустых крючков, как правило, не берет, а зацепляется за них брюхом, жабрами, даже хвостом. И все равно кажется, что нужно быть совсем глупым, чтобы попасться на такую откровенно опасную снасть, да еще не сулящую никаких благ.

Может быть, действительно, рыбы очень глупые существа. Попробуем разобраться. Главный критерий ума – способность учиться. Рыбы – прилежные ученики. У них легко вырабатываются различные навыки. В этом каждый сам может убедиться. У себя дома многие держат тропических рыбок. За два-три дня легко удается научить обитателей аквариума подплывать к стеклу, если сначала слегка стучать по нему пальцем, а затем бросать туда немного вкусного корма. После пятнадцати–двадцати подобных процедур рыбешки, услышав призыв, будут бросать все свои рыбьи дела и спешить в условленное место, надеясь получить за прилежание порцию червячков.

Навыки, приобретаемые пчелами, муравьями и рыбами, не похожи на те, которые вырабатываются у совсем примитивных животных. По своей сложности, по длительности сохранения они редко отличаются от реакций привыкания и от суммационных рефлексов. Высокое совершенство нервной системы этих животных позволило им вырабатывать приспособительные реакции нового типа. Их называют условными рефлексами.

Именно этот тип рефлексов открыл и изучал И.П. Павлов на собаках. Название дано не случайно. Образование, сохранение или устранение этих рефлексов происходит лишь при соблюдении специальных условий.

Для возникновения условных рефлексов необходимо, чтобы действие двух определенных раздражителей несколько раз совпало во времени. Один из них – необходимо, чтобы он действовал первым, – не должен представлять для животного никакого особого значения, ни пугать его, ни вызывать у него пищевую реакцию. В остальном абсолютно безразлично, что это будет за раздражитель. Им может оказаться какой-нибудь звук, вид любого предмета или другой зрительный раздражитель, любой запах, тепло или холод, прикосновение к коже и так далее.

Второй раздражитель, напротив, должен вызывать какую-то врожденную реакцию, какой-то безусловный рефлекс. Это может быть пищевая или оборонительная реакции. После нескольких сочетаний таких раздражителей первый из них, ранее для животного совершенно безразличный раздражитель, начинает вызывать ту же реакцию, что и безусловный. Именно таким способом я выработал у обитателей своего аквариума пищевой условный рефлекс. Первый раздражитель, постукивание по стеклу, был сначала абсолютно безразличен для рыб. Но после того как он пятнадцать–двадцать раз совпал с действием пищевого раздражителя – обычного рыбьего корма, – постукивание приобрело способность вызывать пищевую реакцию, заставляя рыб спешить к месту кормления. Такой раздражитель называют условным.

Даже у муравьев и рыб условные рефлексы сохраняются очень долго, а у высших животных – практически всю жизнь. А если хоть изредка осуществляется тренировка условного рефлекса, он и рыбам способен служить неограниченно долго. Однако, когда изменяются условия, приведшие к образованию условного рефлекса, если вслед за действием условного раздражителя больше не следует безусловный, рефлекс разрушается.

У рыб условные рефлексы легко образуются и без нашей помощи. Мои рыбки сразу же выплывают из всех углов, как только я оказываюсь возле аквариума, хотя их к этому специально никто не приучал. Они твердо знают, что с пустыми руками я к ним не подхожу. Другое дело, если у аквариума столпилась детвора. Малышам больше нравится постучать по стеклу, попугать обитателей аквариума, и рыбки заранее прячутся. Это тоже условный рефлекс, только рефлекс не пищевой, а оборонительный.

Известно много видов условных рефлексов. Их названия подчеркивают какую-то одну особенность реакции, выработанной так, что каждому сразу понятно, о чем идет речь. Чаще всего название дается в соответствии с тем, какую реакцию осуществляет животное. Пищевой условный рефлекс, когда рыбка подплывает к месту кормления, а если она спешит спрятаться в гуще подводных растений, говорят, что у нее образовался оборонительный условный рефлекс.

При изучении умственных способностей рыб часто прибегают к выработке и пищевых, и оборонительных условных рефлексов. Обычно для испытуемых придумывают задачу чуть-чуть сложнее, чем умение быстро явиться к месту кормления или поспешно удрать. Ученые нашей страны любят заставлять рыб хватать ртом бусинку. Если в воду опустить привязанный на тонкую ниточку небольшой красный шарик, он обязательно заинтересует рыбок. Вообще красный цвет их привлекает. Рыбка непременно схватит шарик ртом, чтобы попробовать на вкус, и, дернув за нитку, попытается унести его с собой, чтобы где-нибудь в сторонке спокойно разобраться, съедобная это вещь или нет. Условный рефлекс вырабатывают на свет или на звонок. Пока рыбка подплывет к бусинке, горит свет, а как только бусинка окажется во рту у рыбки, бросают ей червяка. Одной-двух процедур достаточно, чтобы рыбка стала беспрерывно хватать бусинку, но если выработку рефлекса продолжить, она в конце концов заметит, что червяка дают, пока горит свет. Теперь, как только лампочка загорится, рыбка будет поспешно бросаться к бусинке, а в остальное время не будет обращать на нее никакого внимания. Она запомнила связь между светом, бусинкой и червяком, а это и означает, что у нее выработался пищевой рефлекс на свет.

Рыбы способны решать и более сложные задачи. В аквариум к пескарю опускают сразу три бусинки, а снаружи к стеклу против каждой из них прикрепляют по простенькой картинке, например треугольник черного цвета, такой же квадрат и круг. Пескарь, конечно, тотчас заинтересуется бусинками, а экспериментатор внимательно следит за его действиями. Если собираются выработать условный рефлекс на круг, то, как только рыбка подплывет к этой картинке и схватит висящую напротив нее бусинку, ей кидают червяка. Картинки во время опыта постоянно меняют местами, и скоро пескарь поймет, что червяка можно получить, только дернув за бусинку, висящую против круга. Теперь другими картинками и другими бусинками он интересоваться не будет. У него выработался пищевой условный рефлекс на изображение круга. Этот опыт убедил ученых, что рыбы способны различать картинки и хорошо их запоминают.

Для выработки оборонительного условного рефлекса аквариум разгораживают перегородкой на две части. В перегородке оставляют отверстие, чтобы рыба имела возможность перемещаться из одной его части в другую. Иногда на отверстие в перегородке навешивают дверцу, которую рыба может легко открыть, толкнув носом.

Выработка рефлекса производится по обычной схеме. Включается условный раздражитель, например звонок, а потом на мгновение включают электрический ток и продолжают подстегивать рыбку током, пока она не догадается открыть дверцу в перегородке и перейти в другую часть аквариума. После нескольких повторений этой процедуры рыбка поймет, что вскоре после начала звучания звонка ее ожидают весьма неприятные и болезненные воздействия, и, не ожидая, пока они начнутся, поспешно уплывает за перегородку. Условные оборонительные рефлексы часто вырабатываются быстрее и сохраняются гораздо дольше пищевых.

В этой главе мы познакомились с животными, у которых хорошо вырабатываются условные рефлексы. По своему умственному развитию животные примерно одинаковы. Правда, одни из них, а именно общественные насекомые, являются высшими представителями своей ветви животного царства, высшим звеном в развитии членистоногих. Среди членистоногих нет умнее, чем пчелы, осы, муравьи и термиты. Другое дело – рыбы. Они стоят на самых первых ступеньках развития своей ветви – позвоночных животных. Среди них они самые примитивные, малоразвитые существа.

И муравьи, и рыбы способны учиться, умеют замечать закономерности окружающего мира. Их обучение, знакомство с различными явлениями природы протекает путем образования простых условных рефлексов. Для них это единственный способ познать мир.

Все накопленные знания хранятся в их мозгу в виде зрительных, звуковых, обонятельных и вкусовых образов, то есть как бы дубликатов (или копий) тех впечатлений, которые сложились в момент восприятия соответствующих раздражителей. Загорелся над аквариумом свет – и оживил в мозгу животного образ бусинки, образ собственных двигательных реакций, образ червяка. Повинуясь этой цепочке образов, рыбка подплывает к бусинке, хватает ее и ждет положенного вознаграждения.

Особенность знаний, приобретаемых животными благодаря образованию простых условных рефлексов, состоит в том, что они могут заметить лишь те закономерности окружающего мира, которые имеют для них непосредственное значение. Пескарь, безусловно, запомнит, что вслед за вспышкой света при определенных условиях может появиться вкусная пища, а вслед за звучанием звонка почувствуешь боль, если немедленно не уберешься в другое помещение. Для моих домашних рыбок совершенно безразлично, в чем я бываю одет, когда подхожу к их аквариуму, так как это не связано с какими-то особыми выгодами или с неприятностями, и они не обращают внимания на мою одежду. А вот моя собака мгновенно оживляется, как только я подхожу к вешалке и беру пальто. Она давно заметила, что в пальто я выхожу на улицу, и каждый раз надеется, что ее возьмут на прогулку.

Условные рефлексы легко образуются и долго сохраняются, даже если их не тренируют, но так же легко могут быть уничтожены, разрушены. И это не дефект, а большое достоинство условных рефлексов. Благодаря тому, что существует возможность вносить изменения в выработанные рефлексы и даже их уничтожать, знания, полученные животным, все время уточняются, совершенствуются. Перестали экспериментаторы вслед за вспышкой света бросать в аквариум червяков, смотришь, через несколько дней карась перестал хватать бусинку. Реакция стала бесполезной, за нее перестали давать вознаграждение, и условный рефлекс, как говорят ученые, угас. Перестали пескарю давать червяка, когда он дергает за бусинку, висящую против круга, и условный рефлекс вскоре угаснет. Стали давать корм, когда он хватает бусинку, висящую против квадрата, и у рыбки вырабатывается новый условный рефлекс.

С раннего детства и до самой старости у животного могут образовываться все новые и новые условные рефлексы, а ставшие ненужными угашаются. Благодаря этому все время накапливаются знания, уточняются н шлифуются. Они очень нужны животным, помогая находить пищу, спасаться от врагов, – в общем, выжить.

Вопросы о чувствительности рыб, их поведенческих реакциях на поимку, боль, стресс постоянно поднимаются в научных специализированных изданиях. Не забывают об этой теме и журналы для рыболовов-любителей. Правда, в большинстве случаев в публикациях освещаются личные измышления по поводу поведения того или иного вида рыб в стрессовых для них ситуациях.

Эта статья продолжает тему, затронутую автором в минувшем выпуске журнала (№ 1 за 2004 г.)

Примитивны ли рыбы?

До конца XIX века рыболовы и даже многие ученые-биологи были твердо уверены, что рыбы - очень примитивные, глупые существа, которые не обладают не только слухом, осязанием, но даже развитой памятью.

Несмотря на публикацию материалов, опровергающих эту точку зрения (Паркер, 1904 - о наличии слуха у рыб; Ценек, 1903 - наблюдения за реакцией рыб на звук), даже в 1940-х годах некоторые ученые придерживались старых воззрений.

Сейчас общеизвестным является факт, что рыбы, как и другие позвоночные животные, прекрасно ориентируются в пространстве и получают информацию об окружающей их водной среде при помощи органов зрения, слуха, осязания, обоняния, вкуса. Причем, во многом органы чувств «примитивных рыб» могут поспорить даже с сенсорными системами высших позвоночных животных, млекопитающих. Например, по чувствительности к звукам, лежащим в диапазоне от 500 до 1000 Гц, слух рыб не уступает слуху зверей, а способность улавливать электромагнитные колебания и даже использовать свои электрорецепторные клетки и органы для связи и обмена информацией - вообще уникальная способность некоторых рыб! А «талант» многих видов рыб, в том числе и обитателей Днепра, определять качество пищи благодаря... прикосновениям рыбы к пищевому объекту жаберной крышкой, плавниками и даже хвостовым плавником?!

Другими словами, сегодня назвать представителей рыбьего племени существами «тупыми» и «примитивными» не сможет никто, особенно умудренные опытом рыболовы-любители.

Деятельность человека и условные рефлексы рыб

Очень важную, практически главенствующую, роль в жизни рыб играют наследственные и ненаследственные поведенческие реакции . К наследственным относят, например, обязательную ориентацию рыб головой на течение и движение их против течения. Из ненаследственных интересны условные и безусловные рефлексы .

В течение жизни любая рыба приобретает опыт и «учится». Изменение ее поведения в каких-либо новых условиях, выработка другой реакции - это образование так называемого условного рефлекса. Например, установлено, что при экспериментальной ловле ерша, голавля, леща удочкой у этих пресноводных рыб вырабатывался условный оборонительный рефлекс в результате 1-3 наблюдений за поимкой собратьев по стае. Интересный факт : доказано, что даже если тому же лещу на протяжении следующих, допустим, 3-5 лет его жизни рыболовные снасти на пути не будут попадаться, выработанный условный рефлекс (поимка собратьев) не забудется, а лишь затормозится. Увидев, как «взмывает» к поверхности воды засеченный собрат, умудренный опытом лещ сразу вспомнит, что надо делать в таком случае - удирать! Причем, для растормаживания условного оборонительного рефлекса достаточно будет только одного взгляда, а не 1-3-х!..

Можно привести огромное множество примеров, когда у рыб наблюдалось образование новых условных рефлексов в отношении к человеческой деятельности. Отмечено, что в связи с развитием подводной охоты многие крупные рыбы точно узнали дистанцию выстрела подводного ружья и не подпускают к себе подводного пловца ближе этой дистанции. Об этом впервые написали Ж.-И. Кусто и Ф. Дюма в книге «В мире безмолвия» (1956) и Д. Олдридж в «Подводной охоте» (1960).

Многие рыболовы прекрасно знают, что у рыб очень быстро создаются оборонительные рефлексы на крючковые снасти, на взмах удилищем, хождение рыболова по берегу или в лодке, на леску, приманку. Хищные рыбы безошибочно распознают многие виды блесен, «выучили наизусть» их колебание, вибрации. Естественно, чем крупнее и старше рыба, тем больше у нее накопилось условных рефлексов (читай - опыта), и тем сложнее ее поймать «старыми» снастями. Изменение техники рыбалки, применяемого ассортимента приманок на время резко увеличивают уловы рыболовов, но со временем (часто даже в течение одного сезона) те же щука или судак «осваивают» любые новинки и заносят их в свой «черный список».

Чувствуют ли рыбы боль?

Любой опытный рыболов, выуживающий из водоема разных рыб, уже на стадии подсечки может сказать, с каким обитателем подводного царства ему придется иметь дело. Сильные рывки и отчаянное сопротивление щуки, мощное «давление» ко дну сома, практическое отсутствие сопротивления судака и леща - умелыми рыбаками эти «визитные карточки» поведения рыб определяются сразу. Среди любителей рыбалки бытует мнение, что сила и продолжительность борьбы рыбы напрямую зависит от ее чувствительности и степени организации ее нервной системы. То есть подразумевается, что среди наших пресноводных рыб есть виды более высокоорганизованные и «нервно-чувственные», а также имеются рыбы «грубые» и нечувствительные.

Такая точка зрения чересчур прямолинейна и по сути неверна. Чтобы знать наверняка, чувствуют ли наши обитатели водоемов боль и как именно, обратимся к богатому научному опыту, тем более, что в специализированной «ихтиологической» литературе еще с XIX-го столетия приводятся подробнейшие описания особенностей физиологии и экологии рыб.

ВСТАВКА. Боль - это психофизиологическая реакция организма, возникающая при сильном раздражении чувствительных нервных окончаний, заложенных в органах и тканях.

БСЭ, 1982 г.

В отличие от большинства позвоночных, рыбы не могут сообщать об ощущаемой ими боли криком или стоном. О болевом чувстве рыбы мы можем судить только по защитным реакциям ее организма (в том числе и по характерному поведению). Еще в 1910 году Р. Гофером было установлено, что щука, находящаяся в покое, при искусственном раздражении кожи (уколе) производит движение хвостом. Пользуясь таким методом, ученый показал, что «болевые точки» у рыбы находятся по всей поверхности тела, однако наиболее густо они располагались на голове.

Сегодня известно, что вследствие низкого уровня развития нервной системы болевая чувствительность у рыб невысока. Хотя, несомненно, засеченная рыба боль чувствует (вспомните о богатой иннервации головы и ротовой полости рыб, вкусовых почках! ). Если крючок вонзился в жабры рыбы, пищевод, окологлазничную область, ее болевые ощущения в этом случае будут сильнее, чем если бы крючок пробил верхнюю/нижнюю челюсть или зацепился за кожу.

ВСТАВКА. Поведение рыб на крючке зависит не от болевой чувствительности конкретной особи, а от индивидуальной ее реакции на стресс.

Известно, что болевая чувствительность рыб сильно зависит от температуры воды: у щуки скорость проведения нервных импульсов при 5ºС была в 3-4 раза меньше, чем скорость проведения возбуждения при 20ºС. Другими словами, летом вылавливаемой рыбе в 3-4 раза больнее, чем зимой.

Ученые уверены, что яростное сопротивление щуки или пассивность судака, леща на крючке во время вываживания лишь в малой степени обусловлены болью. Доказано, что реакция конкретного вида рыб на поимку больше зависит от тяжести полученного рыбой стресса.

Рыбалка как смертельный стрессорный фактор для рыб

Для всех рыб процесс их поимки рыболовом, вываживание являются сильнейшим стрессом, превышающим порой стресс от бегства от хищника. Для рыболовов, исповедующих принцип «поймал-отпусти» буде немаловажным знать следующее.

Стрессорные реакции в организме позвоночных животных вызываются катехоламинами (адреналином и норадреналином) и кортизолом , которые действуют в течение двух различных, но перекрывающих друг друга отрезков времени (Смит, 1986). Изменения в организме рыб, вызванные выбросом адреналина и норадреналина, происходят менее чем через 1 секунду и длятся от нескольких минут до часов. Кортизол вызывает изменения, начинающиеся менее чем через 1 час и длящиеся порой недели и даже месяцы!

Если стрессовое воздействие на рыб длительно (например, при долгом вываживании) или очень интенсивно (сильный испуг рыбы, усугубленный болью и, например, подъемом с большой глубины), в большинстве случаев пойманная рыба обречена. Она обязательно погибнет в течение суток, даже будучи отпущенной на волю. Это утверждение неоднократно доказывалось исследователями-ихтиологами в естественных условиях (см. «Современную рыбалку», № 1 за 2004 г.) и экспериментально.

В 1930-1940-х гг. Хомер Смит констатировал летальную стрессовую реакцию морского удильщика на вылов и помещение его в аквариум. У испуганной рыбы резко увеличивалось выделение с мочой воды из организма, и спустя 12-22 часа она погибала... от обезвоживания. Смерть рыб наступала намного быстрее, если они были травмированы.

Спустя несколько десятилетий скрупулезным физиологическим исследованиям были подвергнуты рыбы из американских рыбоводных прудов. Стресс у рыб, вылавливаемых во время плановых мероприятий (пересадка производителей и др.), был обусловлен повышенной активностью рыб во время преследования неводом, попыток вырваться из него, кратковременного нахождения на воздухе. У отлавливаемых рыб развивалась гипоксия (кислородное голодание) и, если еще у них наблюдалась потеря чешуи, то последствия в большинстве случаев были летальными.

Другие наблюдения (за ручьевой форелью) показали, что если рыба при поимке теряет более 30% чешуи, она погибает в первые же сутки. У потерявших часть чешуйного покрова рыб плавательная активность угасала, особи теряли до 20% массы тела и рыба тихо погибала в состоянии слабого паралича (Смит, 1986).

Некоторые исследователи (Выдовски и др., 1976) отмечали, что при ловле форелей удочкой рыбы подвергались меньшему стрессу, чем при потере чешуи. Стрессорная реакция протекала более интенсивно при высоких температурах воды и у более крупных особей.

Таким образом, пытливый и научно «подкованный» рыболов, зная особенности нервной организации наших пресноводных рыб и возможности приобретения ими условных рефлексов, обучаемости, их отношение к стрессовым ситуациям, всегда может планировать свой отдых на воде и строить взаимоотношения с обитателями Нептунова царства.

Искренне надеюсь также, что настоящая публикация поможет многим рыболовам эффективно использовать правила честной игры - принципа «поймал-отпусти»...

III. Примеры двигательных рефлексов.

1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.

Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.

Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.

Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.

Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.

ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор

Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.

2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.

Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.

Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.

При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.

РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.

3. Сухожильный рефлекс.

Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.

Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.

Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.

Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.

>>Нервная система, органы чувств и поведение рыб

§ 40. Нервная система, органы чувств и поведение рыб

Спинной мозг.

Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника , имеет вид трубки. Ее задний отдел - спинной мозг расположен в канале позвоночника, образованном верхними телами и дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников и органов, расположенных в полости тела 77 .

По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступают сигналы о раздражении.

Головной мозг.

Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных животных видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных различают отделы: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Все отделы головного мозга имеют большое значение в жизнедеятельности рыбы. Например, мозжечок управляет координацией движений и равновесием животного. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. Он играет большую роль в управлении дыханием, кровообращением, пищеварением и другими важнейшими функциями организма.

Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде. Важную роль при этом играют глаза. Окунь видит только на сравнительно близком расстоянии, но различает форму и цвет предметов.

Впереди каждого глаза окуня помещается по два отверстия - ноздри, ведущие в слепой мешок с чувствительными клетками. Это орган обоняния.

Органы слуха снаружи не видны, они помещаются справа и слева черепа, в костях задней его части. Благодаря плотности воды звуковые волны хорошо передаются через кости черепа и воспринимаются органами слуха рыбы. Опыты показали, что рыбы могут слышать шаги человека, идущего по берегу, звон колокольчика, выстрел.

Органы вкуса - чувствительные клетки. Они расположены у окуня, как и других рыб , не только в ротовой полости, но и разбросаны по всей поверхности тела. Там же находятся и осязательные клетки. У некоторых рыб (например, у сома, сазана, трески) на голове есть осязательные усики.

Для рыб характерен особый орган чувства - боковая линия. Снаружи тела виден ряд отверстий. Эти отверстия связаны с каналом, расположенным в коже. В канале находятся чувствительные клетки , соединенные с нервом, идущим под кожей.

Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

Рефлексы рыб.

Наблюдая поведение окуня в аквариуме, можно заметить, что ответы на раздражение у него могут проявляться двояко.

Если к окуню прикоснуться, он моментально метнется в сторону. Столь же быстр его ответ на вид пищи. Жадный хищник, он стремительно кидается на свою добычу (мелких рыб и различных беспозвоночных - ракообразных, червей). При виде добычи возбуждение идет по зрительному нерву в центральную нервную систему окуня и сейчас же по двигательным нервам возвращается от нее к мускулам. Окунь плывет к жертве и захватывает ее. Механизм подобных ответов организма на раздражение врожденный - такие рефлексы называют, как вы уже знаете, врожденными или безусловными. У всех животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. Они передаются по наследству.

Если кормление рыб в аквариуме сопровождается какими-либо действиями (условиями), например зажиганием лампочки или постукиванием по стеклу, то через некоторое время такой сигнал начинает привлекать рыб сам по себе, без подкормки. На подобные сигналы у рыб вырабатываются приобретенные, или условные, рефлексы, возникающие при определенных условиях.

В отличие от врожденных рефлексов условные рефлексы не передаются по наследству. Они индивидуальные и вырабатываются в течение жизни животного.

1. С помощью рисунков 71 и 77 установите, в чем различие строения центральной нервной системы окуня и ланцетника.
2. Какие органы чувств развиты у рыб?
3. Что такое безусловный рефлекс? Приведите примеры.
4. Чем отличаются условные рефлексы от безусловных?

Биология: Животные: Учеб. для 7 кл. сред. шк. / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и др.; Под. ред. М. А. Козлова. - 23-е изд. - М.: Просвещение, 2003. - 256 с.: ил.

Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные уроки

При изучении рыб большое внимание уделяется развитию понятия "рефлекс", впервые дается определение понятия "условный рефлекс". Важно, чтобы учащиеся убедились в том, что у рыб вырабатываются самые различные рефлексы и их можно выработать самим.

К наиболее доступным относятся опыты по выработке пищевых условных рефлексов на звуковые, световые и другие раздражители. Сравнительно быстро (через неделю-две) можно приучить рыб подплывать к определенному месту кормления на такие сигналы, как постукивание по стеклу аквариума металлическим предметом (ключом, скрепкой, монетой), включение лампочки от карманного фонаря.

На уроке при ознакомлении с нервной системой и поведением рыб учитель может предложить ученикам, имеющим дома аквариумы, сказать, какие условные рефлексы выработались у содержащихся рыб сами собой, при каких условиях они могли выработаться. Далее нескольким ученикам можно предложить выработать условный рефлекс на звук и рассказать, как следует проводить эту работу.

Оборудование и объекты . Аквариум с несколькими рыбами одного или разных видов; фонарик; лампочки с рефлекторами; синий и красный красители.

Проведение опыта . 1. Перед проведением опыта по выработке условного рефлекса на звук рыб нужно на несколько дней оставить без корма. Затем перед каждым кормлением следует стучать по стенке аквариума монетой или другим металлическим предметом и, наблюдая за поведением рыб, давать им понемногу корма. Опыт проводится ежедневно. После того как рыбы съедят корм, им дается еще небольшая порция при постукивании о стенку аквариума.

Кормить рыб следует в одном и том же месте. Время между действием условного раздражителя и его подкреплением с каждым кормлением нужно постепенно увеличивать. Условный рефлекс считается выработанным, когда рыбы после сигнала собираются у места кормления при отсутствии там корма.

Учащиеся должны знать, что выработанная реакция на условный раздражитель сохраняется только при условии ее подкрепления пищей или другим безусловным раздражителем.

2. Примерно так же, как и на звук, проводится выработка условного рефлекса на свет. Снаружи стенки аквариума укрепляют лампочку от карманного фонаря. Чтобы свет не распространялся во все стороны, можно сделать небольшой рефлектор - конус из кусочка фольги, наклеенного на плотную бумагу. Лампочка проводками соединяется с батарейкой.

Перед опытом рыб не кормят 1-2 дня. Учащимся предлагается включить свет, наблюдать, как будут вести себя рыбы, а затем дать им немного корма. Опыт повторяется несколько раз в день. При этом отмечается, как меняется поведение рыб, через сколько дней они сразу же после светового сигнала будут приплывать к месту кормления.

Можно предложить следующий опыт. В два аквариума или банки с водой и водными растениями помещают по одному небольшому карасю. Одну рыбку после постукивания о стенку аквариума кормят падающим на дно кормом (черви энхитреи, трубочник, мотыль, мелкие или разрезанные дождевые черви), другую - плавающим на поверхности кормом (сухая дафния, гаммарус, сухой мотыль). Каждое постукивание о стенку аквариума сопровождается кормлением.

В ходе опыта устанавливается, через сколько дней (или, еще лучше, через сколько сеансов кормления и действия сигнала) при помещении карасей в общий аквариум один из них во время постукивания будет опускаться вниз, а другой - подниматься вверх.

3. Интересен опыт, выясняющий способность рыб реагировать на цвета. На наружной стенке аквариума укрепляют две лампочки с рефлекторами. Одну из лампочек предварительно красят в красный цвет, другую - в синий. Вначале у рыб вырабатывают условный рефлекс на красную лампочку. Затем поочередно включают синюю и красную лампочки, причем при включенной синей лампочке корм не дают. Вначале рыбы реагируют на ту и другую лампочки, а затем только на красную. На включаемую синюю лампочку вырабатывается торможение.

В процессе выполнения опытов учащиеся могут наблюдать, одинаково ли быстро вырабатываются условные рефлексы у разных видов рыб, например у гуппи или меченосцев.

Выводы . 1. У рыб образуются условные рефлексы на различные звуки, свет, цвета, место кормления. 2. Условные рефлексы вырабатываются несколько быстрее у хищных рыб по сравнению с мирными. 3. Образованные условные рефлексы способствуют им лучше выжить в изменившейся обстановке.

Сообщения о результатах проведенных опытов по выработке условных рефлексов у рыб заслушиваются на уроке по изучению нервной системы и поведения рыб в случае, если учащимся были даны предварительные задания при завершении изучения членистоногих. Если же интерес к проведению описанных опытов был проявлен у школьников во время ознакомления их с нервной Системой и поведением рыб, то результаты работы по выработке условных рефлексов у рыб могут быть получены к уроку, на котором рассматривается нервная система и поведение лягушки как представителя земноводных.

Вопросы . Чем условные рефлексы отличаются от безусловных? Почему условные рефлексы образуются при условии одновременного действия безусловного рефлекса? Каково значение выработки условных рефлексов? Каково значение угасания условных рефлексов при отсутствии подкрепления их безусловными раздражителями?