Внутреннее строение (скелет, мышцы) и процессы жизнедеятельности ящерицы (пищеварительная, дыхательная, кровеносная, выделительная и нервная системы). Пресмыкающиеся (Рептилии): органы дыхания и газообмен Расставьте по порядку органы дыхания пресмыкающихс

Рептилии как настоящие воздушно-наземные обитатели совершенно потеряли жаберное дыхание; личинок, обитающих в воде, они не имеют, а зародыш, развивающийся в яйце, дышит с помощью аллантоиса. С другой стороны, у рептилий отсутствует и кожное дыхание; как настоящие воздушно-наземные обитатели рептилии приобрели приспособления, защищающие от высыхания кожи в виде роговых образований, одевающих кожу. Единственным органом дыхания рептилий являются легкие. Естественно, что у рептилий мы вправе ожидать более совершенного строения легких и более совершенного дыхания, а с другой стороны - полной редукции, связанной с дыханием, жаберного аппарата - жаберных выростов, жаберных щелей, жаберных дуг и жаберных сосудов. Действительно, жаберный аппарат редуцировался совершенно, а из некоторых его зачатков образовались другие органы. Так, у рептилий из первого жаберного мешка развивается барабанная полость; из следующих развиваются зобная железа и около щитовидные железы и, наконец, жаберные тельца, входящие в систему щитовидной железы. Что касается жаберных дуг, то судьба их описана была выше: три первых жаберных дуги превращаются в рожки подъязычного аппарата, а остальные принимают участие в образовании хрящей гортани.

Легкие рептилий постепенно приобретают гораздо более сложное строение по сравнению с амфибиями. У гаттерии они еще имеют большое сходство с легкими амфибий: стенки легкого имеют лишь более глубокие ячеи, однако уже имеется пара коротких бронхов, которые входят сбоку легкого, образуя впереди от бронхов небольшие верхушки. У более высоко организованных форм (ящерицы) ячеи увеличиваются еще больше, образуя глубоко уходящие внутрь легкого перекладины, которые делят легкое на большее или меньшее число отделов. У высших форм (черепахи, крокодилы) этот процесс развития внутренних перегородок идет еще дальше, перегородками заполняется большая часть легкого - за исключением той средней части, которая является продолжением бронха; этот канал выстлан мерцательным эпителием и является внутренним дыхательным путем. Наконец, путем дальнейшего развития того же процесса, все большего увеличения перегородок в первоначальных ячеях образуются перегородки второго порядка, которые также заполняют в ячеях все пространство за исключением средней части, становящейся продолжением бронха - бронхами второго порядка (рис. 338). Таким образом, все легкое оказывается разделенным на большое количество ячей, или камер, к которым ведут внутренние разветвления бронхов. В стенках внутренних бронхов у черепах и крокодилов закладываются хрящи, которые поддерживают его просвет. У ящериц и змей задние части легкого иногда остаются неразделенными или слабо разделены на ячеи, а у некоторых ящериц, у гекконов и хамелеонов легкие имеют своим продолжением тонкие и длинные выросты - легочные мешки (рис. 339). В связи с удлинением тела у некоторых рептилий и соответственным уменьшением ширины тела наблюдается развитии асимметрии. Положение двух рядом лежащих легких, правого и левого, в тонком, вытянутом в длину теле змеи становится затруднительным, и они располагаются асимметрично: одно легкое становится короче, другое, наоборот, длиннее. Этот процесс неравномерного развития легких может закончиться редукцией одного легкого, как это имеет место у змей.
Трахея у рептилий развита очень хорошо и поддерживается в постоянном просвете многочисленными хрящевыми полными или неполными кольцами; в задней части трахея делится на пару бронхов, также поддерживаемых хрящевыми кольцами.

Что касается гортани (larynx), то устройство ее у рептилий мало подвинулось вперед в сравнении с амфибиями. Передняя пара хрящей - черпаловидные хрящи (cartilago аrуtenoidea) - развита хорошо, задние хрящи представлены непарным перстневидным хрящом (с. cricoidea), назади незамкнутым, образующим таким образом неполное кольцо, но щитовидного хряща (с. thyroidea) еще нет.
У гекконов и хамелеонов имеется голосовой аппарат, представленный парой голосовых складок.
Дыхательный процесс рептилий решительно отличается от дыхательных движений амфибий. Вместо заглатывания воздуха у рептилий совершается втягивание воздуха в легкие и выталкивание его наружу путем периодического расширения и сжатия грудной полости, что достигается движением ребер, производимым с помощью брюшных и реберных мышц. Это гораздо более совершенный тип дыхания, ведущий к более энергичному обмену веществ и к развитию большей энергии.
Отсюда следует, что родоначальниками рептилий могли быть только стегоцефалы с хорошо развитыми ребрами. Только более энергичное дыхание в связи с более совершенным кровообращением могло компенсировать рептилиям потерю ими кожного дыхания и дать возможность эволюционировать дальше.

Пресмыкающиеся - типичные наземные животные и основной способ их передвижения - ползание, пресмыкание по земле. Важнейшие особенности строения и биология рептилий помогли их предкам покинуть воду и широко расселиться по земле. К таким особенностям, прежде всего, относятся внутреннее оплодотворение и откладка яиц , богатых питательными веществами и покрытых плотной защитной оболочкой, что способствует развитию их на суше.

Тело рептилий имеет защитные образования в виде чешуи , одевающих их сплошным покровом. Кожа всегда сухая, испарение через нее невозможно, поэтому они могут жить и в сухих местах. Дышат рептилии исключительно при помощи легких, которые по сравнению с легкими амфибий имеют более сложное строение. Интенсивное дыхание легкими стало возможным благодаря появлению у рептилий нового отдела скелета - грудной клетки . Грудная клетка образована рядом ребер, соединенных со спинной стороны с позвоночником, а с брюшной - с грудиной. Ребра благодаря особой мускулатуре подвижны и способствуют расширению грудной клетки и легких во время вдоха и спаданию их в момент выдоха.

С изменением строения дыхательной системы тесно связаны изменения в кровообращении. У большинства пресмыкающихся сердце трехкамерное и два круга кровообращения (как и у амфибий). Однако строение сердца рептилий более сложное. В его желудочке есть перегородка, которая в момент сокращения сердца почти полностью разделяет его на правую (венозную) и левую (артериальную) половины.

Такое строение сердца и иное, чем у амфибий, расположение главных сосудов сильнее разграничивает венозный и артериальный потоки, следовательно, тело рептилий снабжается кровью, более насыщенной кислородом. Основные сосуды большого и малого кругов кровообращения типичны для всех наземных позвоночных. Основное различие малого круга кровообращения амфибий и рептилий состоит в том, что у рептилий исчезли кожные артерии и вены и малый круг кровообращения включает только легочные сосуды.

Известно около 8 000 ныне существующих видов пресмыкающихся, обитающих на всех континентах, кроме Антарктиды. Современные пресмыкающиеся разделяются на отряды: первоящеров , чешуйчатых , крокодилов и черепах .

Размножение пресмыкающихся

Оплодотворение у наземных пресмыкающихся внутреннее : самец вводит сперматозоиды в клоаку самки; они проникают в яйцевые клетки, где и происходит оплодотворение. В организме самки развиваются яйца, которые она откладывает на суше (закапывает в ямку). Снаружи яйцо покрыто плотной оболочкой. В яйце находится запас питательных веществ, за счет которых происходит развитие зародыша. Из яиц выходят не личинки, как у рыб и земноводных, а особи, способные к самостоятельной жизни.

Отряд первоящеров

К первоящерам относится «живое ископаемое» — гаттерия — единственный вид, сохранившийся до нашего времени только на небольших островах недалеко от Новой Зеландии. Это малоподвижное животное, ведущее преимущественно ночной образ жизни и по внешнему виду похожее на ящерицу. Гаттерия в своем строении имеет черты, роднящие пресмыкающихся с земноводными: тела позвонков двояковогнутые, между ними сохраняется хорда.

Отрад чешуйчатых

Типичный представитель чашуйчатых - ящерица прыткая . Ее внешний вид свидетельствует о том, что это наземное животное: пятипалые конечности не имеют плавательных перепонок, пальцы вооружены коготками; ноги короткие, в связи с чем тело при передвижении как бы ползет по земле, то и дело с ней соприкасаясь - пресмыкаясь (отсюда иназвание).

Ящерицы

Хотя ноги ящерицы короткие, она может быстро бегать, проворно ускользая от преследователей в свою норку или взбираясь на дерево. Это послужило поводом для ее названия - прыткая. Голова ящерицы соединяется с цилиндрическим туловищем при помощи шеи. Шея развита слабо, но все-таки даст голове ящерицы некоторую подвижность. В отличие от лягушки, ящерица может поворачивать голову, не поворачиваясь всем телом. Как и все наземные животные, имеет сквозные ноздри, а глаза имеют веки.

Позади каждого глаза в небольшом углублении находится барабанная перепонка, соединенная со средним и внутренним ухом. Время от времени ящерица высовывает изо рта длинный, тонкий, раздвоенный на конце язык - орган осязания и вкуса.

Тело ящерицы, покрытое чешуей, опирается на две пары ног. Плечевые и бедренные кости располагаются параллельно поверхности земли, вследствие чего тело провисает и волочится по земле. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, образующие грудную клетку, защищающую сердце и легкие от повреждения.

Пищеварительная, выделительная и нервная системы ящерицы в основном сходны с соответствующими системами земноводных.

Органы дыхания - легкие. Их стенки имеют ячеистое строение, что в значительной мере увеличивает их поверхность. Кожного дыхания у ящерицы нет.

Головной мозг ящерицы развит лучше, чем у земноводных. Хотя в нем имеются те же пять отделов, но полушария переднего мозга больше по величине, значительно массивнее мозжечок и продолговатый мозг.

Ящерица прыткая распространена очень широко от Черного моря до Архангельской области, от Балтийского моря до Забайкалья. На севере она уступает место похожей на нее, но более приспособленной к холодному климату живородящей ящерице. В южных районах обитает много разных видов ящериц. Живут ящерицы в норках, которые в летнюю погоду покидают утром и вечером, но не далее, чем на расстояние 10-20 м от норки.

Питаются насекомыми, слизнями, а на юге - саранчой, гусеницами бабочек и жуков. В течение суток одна ящерица может уничтожить до 70 насекомых, вредителей растений. Поэтому ящерицы заслуживают охраны как очень полезные животные.

Температура тела ящерицы непостоянная (животное активно только в теплое время года), она резко падает даже в том случае, если на солнце набегает туча. При более длительном понижении температуры ящерица теряет подвижность и перестает есть. На зиму она впадает в спячку; может переносить замерзание и охлаждение тела до -5°, -7°С, при этом все жизненные процессы животного значительно замедляются. Постепенное отогревание возвращает ящерицу к активной жизни.

Кроме прыткой и живородящей ящерицы, существует много других видов ящериц. В Украине и на Кавказе распространена крупная зеленая ящерица : в пустынных районах — ящерицы агамы с длинным гибким и неломким хвостом.

Хищная ящерица серый варан , обитающий в пустынях Средней Азии. Длина его до 60 см. Варан поедает членистоногих, грызунов, яйца черепах и птиц. Наиболее крупные экземпляры варанов, обнаруженные учеными герпетологами (наука, изучающая пресмыкающихся) на острове Комоло, достигают 36 см. В северных районах распространена безногая ящерица - веретеница .

Хамелеоны

Хамелеоны по внешнему виду напоминают ящериц среднего размера, со шлемообразным выростом на голове и сжатым с боков телом. Это - высокоспециализированное животное, приспособившееся к древесному образу жизни. У него пальцы срослись, как клещи, которыми он плотно обхватывает ветви деревьев. Длинный и цепкий хвост также используется для лазания. Хамелеон имеет очень своеобразное строение глаз. Движения левого и правого глаза не согласованны и независимы друг от друга, что дает некоторые преимущества при ловле насекомых. Интересной особенностью хамелеона является его способность менять окраску кожи - защитное приспособление. Хамелеоны распространены в Индии, на Мадагаскаре, в Африке, Малой Азии и на юге Испании.

Змеи

К отряду чешуйчатых, кроме ящериц, относятся змеи . В противоположность хамелеонам змеи приспособлены к ползанию на животе и к плаванию. В связи с волнообразными движениями, ноги постепенно полностью утратили роль органов передвижения, сохранились лишь у некоторых змей их рудименты (удав). Передвигаются змеи, изгибая свое безногое тело. Приспособленность к ползанию проявилась в строении внутренних органов змей, некоторые из них совсем исчезли. У змей нет мочевого пузыря и всего лишь одно легкое.

Видят змеи плохо. У них веки сросшиеся, прозрачные и прикрывают глаза наподобие часового стекла.

Среди змей есть неядовитые и ядовитые виды. Самая крупная неядовитая змея - удав - обитает в тропиках. Встречаются удавы до 10 м длиной. Они нападают на птиц и млекопитающих, душат свою добычу, сжимая своим телом, а затем заглатывают ее целиком. Крупные удавы, обитающие в тропических лесах, опасны и для человека.

Из неядовитых змей широко распространены ужи . Обыкновенный уж легко отличается от ядовитых змей двумя оранжевыми полулунными пятнами на голове и круглыми зрачками глаз. Он живет около рек, озер, Прудов, питаясь лягушками, а иногда — и мелкими рыбками, глотая их живыми.

К ядовитым змеям относятся гадюка , кобра , или очковая змея , гремучая змея и др.

Гадюку легко узнать по длинной зигзагообразной темной полосе, тянущейся вдоль спины. В верхней челюсти гадюки находятся два ядовитых зуба с канальцами внутри. По этим канальцам в ранку жертвы поступает ядовитая жидкость, выделяемая слюнными железами змеи, и жертва, например мышь или мелкая птица, гибнет.

Уничтожая огромное количество мышей и саранчи, гадюки приносят пользу человеку. Однако их укусы могут вызвать у животных и даже у человека длительные заболевания и даже смерть. Особенно опасен яд таких змей, как азиатская кобра , американская гремучая змея .

Ранки, образовавшиеся при укусе человека змеей, выглядят как две красные точки. Вокруг них быстро возникает болезненный отек, постепенно распространяющийся по всему телу. У человека развивается сонливость, выступает холодный пот, появляются тошнота, бред, в тяжелых случаях наступает смерть.

При укусе человека ядовитой змеей необходимо срочно принимать меры первой помощи , удалить промокательной бумагой, ватой или чистой тряпочкой избыток яда около ранки, по возможности продезинфицировать место укуса раствором марганца, строго оберегать ранку от загрязнения, дать пострадавшему крепкий чай или кофе, обеспечить покой. Затем как можно быстрее доставить его в больницу для срочного введения противозмеиной сыворотки. Там, где водятся ядовитые змеи, нельзя ходить босиком. Необходимо соблюдать осторожность при сборе ягод, оберегая руки от укуса змей.

Отрад крокодилы

Крокодилы - это крупные и наиболее высокоорганизованные хищные пресмыкающиеся, приспособленные к водному образу жизни, обитают в тропических странах. Нильский крокодил большую часть жизни проводит в воде, где прекрасно плавает, пользуясь сильным, сжатым с боков хвостом, а также задними конечностями, имеющими плавательные перепонки. Глаза и ноздри у крокодила находятся на возвышении, поэтому ему достаточно немного выставить голову из воды и он уже видит, что делается над водой, а также дышит атмосферным воздухом.

На суше крокодилы мало поворотливы и при опасности спешат в воду. Добычу они быстро утаскивают в воду. Это различные животные, которых крокодил подстерегает на водопоях. Может нападать и на человека. Охотятся крокодилы в основном ночью. Днем часто большим и группами лежат неподвижно на отмелях.

Отряд черепахи

Черепахи отличаются от других пресмыкающихся хорошо развитым прочным панцирем . Он образуется из костных пластин, покрытых снаружи роговым веществом, и состоит из двух щитов: верхнего выпуклого и нижнего плоского. Эти щиты соединены друг с другом с боков, а спереди и сзади от мест соединения имеются большие щели. Из передней выставляется голова и передние конечности, из задней — задние конечности. Почти все водные черепахи - хищники, сухопутные - растительноядные.

Обычно черепахи откладывают на суше яйца, покрытые твердой скорлупой. Растут черепахи медленно, но принадлежат к числу долгожителей (до 150 лет). Есть черепахи-гиганты (суповая черепаха длиной до 1 м. вес - 450 кг. болотная черепаха - до 2 м и до 400 кг). Они являются объектами промысла.

В пищу используется мясо, жир, яйца, а из панциря делают разнообразные роговые изделия. У нас водится один вид черепах - болотная черепаха , живет до 30 лет. На зиму впадает в спячку.

Гортанная щель у всех рептилий расположена в основании языка и открывается только во время вдоха с помощью мышцы – дилататора. У большинства ящериц гортанная щель доступна для интубации даже без использования седатива, однако у хамелеонов интубация затруднена во всех случаях, т.к. развитые хрящи эпиглотиса образуют у них некоторое подобие дыхательной трубки, искривленной и неудобной для фиксации.

Трахея у змей и ящериц поддерживается хрящевыми кольцами, на дорзальной поверхности присоединяющимися к тонким тяжам гладких трахеальных мышц. Внутренняя поверхность трахеи выстлана многорядным реснитчатым столбчатым эпителием, содержащим множество бокаловидных клеток, секретирующих слизь. В зависимости от вида, секретирующие серозный секрет или муцин ацинусы могут быть представлены в большей или меньшей степени, их больше в каудальном отделе трахеи и основных бронхах. В подслизистом слое в этой области обычно разбросаны агрегаты мелких лимфоидных клеток. Бронхи сохраняют гистологическую структуру трахеи до уровня крупных бронхиол. Бронхиолярный и респираторный эпителий сплющивается от столбчатого до почти плоского при уменьшении диаметра воздухоносных путей.

Большинство рептилий имеет упрощенную систему газообмена по сравнению с млекопитающими. Подобно птицам, у рептилий легкое состоит из серии сетчатых, открытых на одном конце мешков, нежели чем из настоящих альвеол. Легкие имеют 10-20% функциональной респираторной площади по сравнению с млекопитающими сходной массы, хотя объем их обычно больше. Кроме того, по сравнению с млекопитающими, альвеолярно-эндотелиальный барьер у рептилий значительно сильнее выражен, соответственно затруднен газообмен при любых экссудативных процессах, также как и доступ препаратов из крови к паренхиме легкого.

Легкие рептилий могут состоять из единой камеры (лацертиды, гекконы, наземные змеи) или быть многокамерными (игуановые, вараны, ядозубы, хамелеоны, черепахи и водные змеи). У более активных видов больше камер. Легкие игуан, агам и хамелеонов, объединенных в инфраотряд Iguania, имеют некоторые общие морфологические черты и названы Perry (1989) «переходными». Эти легкие представляют собой первый шаг от простейших мешкообразных легких, характерных для лацертид, к многокамерным легким, характерным для варанов, ядозубов и многих других ящериц. У хамелеонов основной бронх входит в легкое и заканчивается на единственной септе, подразделяющей легкое на маленькую переднюю камеру и крупную заднюю, имеющюю мешкообразные выросты (см рисунок). Внутри «переходного» легкого бронхи не ветвятся. У зеленой игуаны две или три септы подразделяют вентральную (заднюю) камеру на несколько дополнительных долей (см рисунок). У варанов легкое имеет армированные хрящем внутрилегочные бронхи I и II порядка, осуществляющие эффективный газообмен долек, расположенных апикальными группами на конце каждого бронха. Группа состоит из трех долек: дорзальной, вентромедиальной и самой широкой и тонкостенной – латеральной. В каудальном отделе легкого эта структура становится менее четкой и преобретает вид легочного мешка (см рисунок). Легочная паренхима имеет несколько типов организации: фавеолы напоминают соты, глубина которых больше ширины – они представлены у змей, игуанид и агамовых. У змей паренхима состоит не менее чем из 3-х слоев, причем диаметр фавеол уменьшается к периферии. Респираторный отдел легкого сначала распадается на фавеолы, а затем на трабекулы. Альвеолярный эпителий млекопитающих состоит из 2 типов клеток: плоских выстилающих (I тип) и секреторных (II тип). Клетки I типа, хотя и значительно меньшие по количеству, занимают 95% площади альвеолярной поверхности. Клетки II типа продуцируют сурфактант. Электронная микроскопия показывает, что пневмоциты змей соответствуют альвеолярным клеткам I и II типа, как у млекопитающих. При парамиксовирусной пневмонии змей происходит атрофия клеток I типа и гиперплазия альвеоцитов II типа (Jacobson, Adams, et al, 1997). Эдикулы имеют одинаковую глубину и ширину и имеются у сухопутных черепах, варанов, хамелеонов и гекконов. Трабекулы, имеющиеся у черепах рода Testudo, уплощены, поскольку интимно связаны с легочной стенкой (Perry, 1998). Перегородки между дыхательными полостями выстланы тонким слоем альвеолярного эпителия с обеих сторон, а внутри них проходят тонкостенные капилляры, осуществляющие газообмен на обеих дыхательных поверхностях. Легочные артериолы и венулы проходят в более базальных участках легкого. Агрегаты лимфоидной ткани варьируют в числе, но обычно располагаются в тех участках паренхимы, где имеется контакт мелких бронхов и бронхиол. Крупные округлые легочные макрофаги обычно малочисленны. Они характеризуются тонкой бледной серовато-голубой цитоплазмой и крупным пузыревидным ядром.

У рептилий паренхима в легких развита неравномерно. Обычно, лучше всего в области корней, у змей – в краниальной трети вдоль трахеи, тогда как 2/3 задней доли легкого образуют легочный мешок, не участвующий в газообмене. Легочные мешки развиты также у большинства видов черепах, крокодилов и многих ящериц. В процессе вскрытия этот отдел легких часто спадается, особенно, если париетальная стенка легочного мешка прикреплена к целомической поверхности стенки тела. У хамелеонов и некоторых варанов легочные мешки представлены выростами, свободно лежащими в полости тела вдоль межреберных промежутков. При полостных вмешательствах эти тонкие спавшиеся структуры практически не заметны и легко травмируются. Чтобы избежать пневмоторакса, разделение тканей в полости тела следует проводить во время вдоха. У рептилий, имеющих развитые легочные мешки, эти тонкостенные образования выстланы очень тонким слоем плоского или низкого кубического эпителия, лежащего на тонкой базальной мембране. В таких легких гладкомышечные волокна плохо развиты или полностью отсутствуют.

Серозная поверхность легкого у некоторых рептилий, особенно у дневных ящериц, часто содержит в умеренном количестве скопления меланофагов. Обычно у таких видов одновременно развиты сильно пигментированные целомические мембраны. Предполагается, что они защищают их от избытка солнечной радиации. Скрытные, роющие и ночные виды ящериц обычно не имеют сильно пигментированных тканей.

Несмотря на отсутствие диафрагмы, у многих рептилий имеются внутрицеломические перегородки и легочные связки, эффективно разделяющие полость тела на плевро-перикардиальный и гепато-висцеральный отделы. Они препятствуют движениям органов во время бега и помогают при активном дыхании. У тегу, например, имеется мышечно-мембранная перегородка на периферии напоминающая диафрагму млекопитающих, но она лежит каудальнее печени. Рептилии способны произвольно удалять экссудат только из гортани, кашлять или удалять экссудат из нижних отделов респираторного тракта они не в состоянии.

В легких рептилий, особенно черепах, в полость трабекул периодически поступают большие объемы плазмы (Wang, et al, 1998). Это происходит из-за повышения артериального давления в легких в следствие интервентрикулярного шунта в желудочке сердца (см. раздел «Сердечно-сосудистая система»). В связи с этим капилляры легких имеют повышенную проницаемость. В легких рептилий выделяется в 6-30 раз больше сурфактанта, чем у млекопитающих. Он состоит из фосфолипидов. У млекопитающих сурфактант повышает способность легких к изменению объема при колебаниях давления. У рептилий он предохраняет поверхности фавеол от слипания во время выдоха и уменьшает вероятность отека легких. Он также препятствует прилипанию экссудата к ресничному аппарату и омывает и питает реснитчатый эпителий. В легких рептилий также присутствует значительное количество гладкомышечных клеток. Во время длительных периодов апноэ, гипоксия вызывает секрецию серотонина, повышающего активность гладких мышц. Это улучшает газообмен в капиллярном ложе.

Дыхание рептилий слагается из трех важных параметров: частота дыхания, глубина дыхания (дыхательный объем) и длительность межвентиляционного периода (произвольное апноэ). Функциональный дыхательный объем у разных видов рептилий значительно варьирует: от 12,5 мл/кг у удавов до 45 мл/кг у красноухой черепахи (Wang, 1998). Общая емкость легких обычно гораздо больше и может превышать 300 мл/кг, что указывает на большую функциональную остаточную емкость (Perry, 1998).

Дыхание в основном контролируется P CO2 , P O2 , КЩС и легочными тензорецепторами (рецепторами растяжения). Изменение парциального давления газов крови контролируют артериальные и легочные хеморецепторы, изменяя дыхательный объем, частоту дыхательных движений и периоды произвольного апноэ. В целом гиперкапния вызывает значительное повышение дыхательного объема с помощью супрессии тензорецепторов, тогда как гипоксия в основном повышает Ч.Д.Д., сокращая или вообще удаляя периоды апноэ. Эти эффекты более выражены при высокой температуре. Этот факт объясняет, почему рептилии способны к длительному апноэ при вентиляции чистым кислородом, и почему температура так важна при любых методах анестезии. У млекопитающих иерархию величин, регулирующих функцию органов дыхательной системы, можно представить следующим образом (Биркхардт, 2001):

Температура тела

РН крови и парциальное давление СО 2 в крови (Р СО 2)

Артериальное парциальное давление О 2 (Р О 2)

У рептилий, по всей видимости, иерархия является прямо противоположной, и наибольшее значение имеет Р О 2 , а температура (в нормальной ситуации) – наименьшее. Интересно, что у змей повышение концентрации СО 2 во вдыхаемом воздухе снижает респирацию в отличие от млекопитающих (Furilla, et al, 1989). При этом Р СО 2 в артериальной крови не повышается и ацидоза не возникает. Однако экспериментальная ваготомия вызывает у змей нарушение метаболизма углекислоты (резкое повышение Р СО 2). Это указывает, что рецепторы, ответственные за усиление респирации, имеют нейроны в вагусе (Furilla, et al, 1991). В этом случае возникает вопрос, не могут ли парасимпатолитики, обычно используемые для премедикации, вызывать у рептилий депрессию дыхания?

» Наука о животных » Дыхательная система рептилий

Органы дыхания пресмыкающихся соединяются с окружающей средой при помощи хорошо развитых дыхательных путей. От гортани отходит длинная дыхательная трубка (трахея), которая поддерживается большим количеством хрящевых колец. Далее трахея разделяется на две трубки (бронхи), каждая из которых ведёт в легкое.

Легкие рептилий разрастаются вперед в виде выступов по бокам от бронхов, благодаря чему путь воздуха в легкие становится более извилистым. Лёгкие пресмыкающихся имеют более губчатое строение, чем у земноводных, и большую площадь дыхательной поверхности. Последнее достигается благодаря уменьшению внутренней полости, которая вытесняется перекладинами, отходящими от спинной и брюшной поверхности.

Перекладины имеют подобное стенкам лёгких ячеистое строение и богаты кровеносными сосудами. От каждой перегородки, разделяющей легкие на камеры, отходят перекладины, разбивающие каждую из этих камер на более мелкие участки. Внутренними краями этих перекладин образуются бронхи второго порядка.

Механизм дыхания рептилий отличается от механизма земноводных благодаря наличию рёбер. Вдох и выдох у них производится специальными дыхательными мышцами и благодаря подвижному сочленению ребер как с позвоночником, так и с грудиной. Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей интенсивности.

Особенность строения пресмыкающихся в том, что для выдоха воздуха из лёгких и движения ими используются одни и те же мышцы. Это мешает рептилиям правильно дышать при быстром передвижении. Данное обстоятельство усугубляется тем, что активно передвигаясь, ящерица потребляет много кислорода. Именно поэтому на бегу дыхание пресмыкающихся учащается, а количество вдыхаемого воздуха уменьшается. Данная особенность заставляет рептилий бегать в среднем темпе. В спокойном же состоянии хладнокровные рептилии делают примерно один полный вдох и один выдох в минуту.

Ещё более интересно дыхание рептилий, обитающих в воде. Ноздри их обычно помещаются на самом кончике носа и снабжены клапанами. Это позволяет им дышать, не высовываясь полностью из воды, а лишь выставив наружу нос. Когда рептилия ныряет, носовые клапаны закрываются. Пресмыкающиеся способны задерживать дыхание на различные промежутки времени: от нескольких минут до нескольких часов. Некоторые рептилии имеют особую слизистую оболочку, которая богато снабжена кровеносными сосудами. Она позволяет им подобно рыбам извлекать из воды растворённый в ней кислород.

Страницы:

Органы дыхания рептилий

Пищеварительная и дыхательная системы рептилий

Единственным органом дыхания рептилий являются легкие. Естественно, что у рептилий мы вправе ожидать более совершенного строения легких и более совершенного дыхания, а с другой стороны - полной редукции, связанной с дыханием, жаберного аппарата - жаберных выростов, жаберных щелей, жаберных дуг и жаберных сосудов. Действительно, жаберный аппарат редуцировался совершенно, а из некоторых его зачатков образовались другие органы. Так, у рептилий из первого жаберного мешка развивается барабанная полость; из следующих развиваются зобная железа и около щитовидные железы и, наконец, жаберные тельца, входящие в систему щитовидной железы. Что касается жаберных дуг, то судьба их описана была выше: три первых жаберных дуги превращаются в рожки подъязычного аппарата, а остальные принимают участие в образовании хрящей гортани.

Органы пищеварения рептилий
Мускулатура рептилий
Внутренний скелет рептилий
Наружный, или кожный, скелет рептилий
Общие покровы рептилий
Форма тела рептилий и их движения
Общая характеристика и обзор современных и ископаемых форм класса рептилии
Характеристика высших позвоночных (Amniota)
Географическое распространение амфибий
Поведение амфибий
Роль амфибий в биоценозах и в круговороте веществ. Экономическое значение амфибий
Приспособление амфибий к климатическим условиям существования
Размножение амфибий
Защитные приспособления. Регенерация амфибий
Окраска амфибий
Питание амфибий. Приспособление к роду пищи
Приспособление амфибий к условиям среды обитания: типы — роющий, водный, наземный, древесный
Происхождение амфибий
Безхвостые амфибии (Аnurа, Ecaudate)
Хвостатые амфибии (Urodela, Caudata)
Безногие, или червяги (Apoda, Gymnopbiona, Coecliiae)
Панцырные, или покрытоголовые амфибии (Phraсtamphibia, или Stegocephalia)
Дробление и развитие яйца у амфибий
Нервная система и органы чувств амфибий
Мочеполовая система амфибий
Органы кровообращения у амфибий
Органы дыхания амфибий
Пищеварительная система амфибий
Мускулатура амфибий
Внутренний скелет амфибий

Пресмыкающиеся (Рептилии): органы дыхания и газообмен
Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточного мешка, а позднее — аллантоиса. Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся, после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое, у амфибий — левое. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных (рис. 21). У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение- напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные выросты — подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления крови не происходит. Эти "резервуары" воздуха обепечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.

Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, особенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы: при подтягивании конечностей легкие сжимаются, при вытягивании — расширяются и наполняются воздухом. У черепах сохраняется и рото-глоточный механизм нагнетания воздуха, бывший основным у земноводных. Сложное строение легких у черепах, способных усваивать кислород даже при слабой вентиляции легких, связано с образованием панциря. У водных черепах в воде дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри).

Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка — трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хрящевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую полость камера открывается гортанной щелью.

Дыхательная система рептилий

На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм дыхания меняется в зависимости от внешней температуры и состояния животного, т. е. имеет некоторое значение в терморегуляции.

Рептилии обитают преимущественно на суше, в том числе в условиях пустыни, - это первый класс настоящих наземных животных. Обитающие в воде являются вторично-водными. Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков: оболочка вокруг зародыша и прочная оболочка вокруг яйца - скорлупа, защищающая его от высыхания и дающая возможность размножения на суше; усовершенствование строения кровеносной системы; появление коры больших полушарий; появление механизма обратного всасывания воды.

Современные рептилии представлены четырьмя отрядами: Клювоголовые, Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи.

Краткая характеристика

Покровы	Кожа сухая, лишена кожных желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками
Скелет	Позвоночник состоит из следующих отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый. Суставные конечности
Мышечная система	Мускулатура развита значительно лучше, чем у амфибий. Большое значение имеет появление межреберных мышц, с помощью которых осуществляется легочное дыхание
Пищеварительная система	Мало отличается от пищеварительной системы амфибий. У рептилий на границе тонкого и толстого кишечника появляется зачаток слепой кишки
Дыхательная система	Появляются верхние дыхательные пути: гортань, длинная трахея, разветвляющаяся на два бронха. Легкие имеют ячеистое строение
Кровеносная система	Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка. Головной мозг и передние конечности снабжаются артериальной кровью, все остальное тело - смешанной. У крокодила сердце четырехкамерное, но кровь смешанная
Выделительная система	Представлена вторичными (тазовыми) почками и мочеточниками, впадающими в клоаку
Нервная система	Головной мозг рептилий отличается от мозга амфибий лучшим развитием больших полушарий. Крупный мозжечок. Из головного мозга отходит 12 пар черепномозговых нервов
Органы чувств	Органы зрения. Глаза снабжены подвижными веками. Пресмыкающиеся Имеется третье веко - мигательная перепонка. Органы слуха, как у амфибий. Боковая линия исчезает
Размножение	Рептилии раздельнополые животные. Половые железы парные. Внутреннее оплодотворение. Размножение происходит только на суше за счет формирования защитных оболочек у яйца. Развитие прямое без метаморфоза

Общая характеристика

Покровы тела . Кожа сухая, лишена кожных желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками (рис. 1).

Скелет . Позвоночник состоит из следующих отделов: шейный; впервые выделяется грудной отдел, что связано с появлением грудной клетки, образованной ребрами и грудиной, а также поясничный отдел; крестцовый отдел состоит из двух позвонков. Происходит дальнейшее развитие свободных конечностей, которые приспосабливаются к активному передвижению по суше, чему способствует отличное от амфибий прикрепление конечностей к туловищу. У змей свободные конечности вторично исчезли в связи с ползающим способом передвижения, хотя рудименты конечностей можно обнаружить.

Мускулатура развита значительно лучше, чем у амфибий. Большое значение имеет появление межреберных мышц, с помощью которых осуществляется легочное дыхание.

Пищеварительная система (рис. 2) мало отличается от таковой у амфибий. У рептилий на границе тонкого и толстого кишечника появляется зачаток слепой кишки.

Органы дыхания . Появляются верхние дыхательные пути: гортань, длинная трахея (в связи с удлинением шейного отдела), которая разветвляется на два бронха. Легкие имеют ячеистое строение с большим количеством внутренних перегородок (рис. 3). У рептилий появляется реберное дыхание, или всасывающий тип легочного дыхания. Кожное дыхание отсутствует.

Рис. 1. Продольный разрез кожи ящерицы: 1 - эпидермис; 2 - собственно кожа (кориум); 3 - роговой слой; 4 - мальпигиев слой; 5 - пигментные клетки; 6 - кожные окостенения

Рис. 2. Вскрытая ящерица (самец): 1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - желчный пузырь; 5 - поджелудочная железа; 6 - двенадцатиперстная кишка; 7 - толстая кишка; 8 - клоака; 9 - селезенка; 10 - трахея; 11 - легкие; 12 - левое предсердие; 13 - правое предсердие; 14 - желудочек; 15 - спинная аорта; 16 - правая сонная артерия; 17 - сонный проток; 18 - семенник; 19 - эпидидимис (придаток семенника); 20 - почка; 21 - мочевой пузырь

Рис. 3. Легкие пресмыкающихся: А - амфисбены (разрез); Б - анаконды (вид сверху); В - гаттерии (разрез); Г - варана (разрез); Д - аллигатора (разрез); Е - хамелеона (вид снизу; отростки - подобие воздушных мешков)

Кровеносная система . Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка (рис. 127). Появление данной перегородки позволяет разделить в сердце венозную и артериальную кровь. Смешение происходит в спинной аорте. В связи с этим передняя часть, головной мозг и передние конечности рептилий снабжаются артериальной кровью, а задняя - смешанной. У крокодила сердце четырехкамерное, так как перегородка морфологически полная.

Рис. 4. Сердце ящерицы: 1 - общий ствол сонных артерий; 2 - внутренняя сонная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - легочная артерия; 5 - левая дуга аорты; 6 - правая дуга аорты; 7 - подключичная артерия; 8 - легочная вена; 9 - полая вена (нижняя) и две яремные вены (верхние); 10 - спинная аорта; 11 - желудочно-кишечная артерия (к внутренним органам)

Выделительная система рептилий представлена вторичными, или тазовыми, почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь. В почках рептилий существует механизм обратного всасывания воды.

Эндокринная система. У рептилий имеются все типичные для высших позвоночных эндокринные железы.

Нервная система. Головной мозг рептилий отличается от мозга амфибий лучшим развитием больших полушарий (рис. 5). Крупный мозжечок позволяет осуществлять хорошую координацию движения. Из головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств рептилий соответствуют наземному образу жизни.

Органы зрения. Глаза снабжены подвижными веками. Имеется третье веко - мигательная перепонка. Аккомодация осуществляется не только за счет перемещения хрусталика, но и за счет изменения его формы.

Органы слуха, как у амфибий. В перепончатом лабиринте наблюдается обособление улитки.

Боковая линия исчезает.

Размножение . Рептилии раздельнополые животные с выра-женным половым диморфизмом. Половые железы парные. Внутреннее оплодотворение. Рептилии яйцекладущие или яйцеживородящие. Размножение происходит только на суше за счет формирования защитных оболочек у яйца. Вторичноводные рептилии для размножения также выходят на сушу. Разви-тие прямое, без метаморфоза.

Рис. 5. Головной мозг ящерицы. А - сверху; Б - снизу; В - сбоку: 1 - передний мозг; 2 - полосатое тело; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - воронка; 7 - гипофиз; 8 - хиазма; 9 - обонятельные доли; 10 - эпифиз; II-XII - черепномозговые нервы

А.Г. Лебедев "Готовимся к экзамену по биологии"