Строение и функция нервной регуляторной системы организма человека. Нервная и эндокринная системы – основные регуляторные системы организма человека

Год выпуска: 2003

Жанр: Биология

Формат: DjVu

Качество: Отсканированные страницы

Описание: Для последних лет характерно значительное повышение интереса к психологии и смежным с ней наукам. Результатом этого является организация большого числа вузов и факультетов, осуществляющих подготовку профессиональных психологов, в том числе в таких специфических областях, как психотерапия, педагогическая психология, клиническая психология и др. Все это создает предпосылки для разработки учебников и учебных пособий нового поколения, учитывающих современные научные достижения и концепции.
В учебном пособии «Регуляторные системы организма человека» рассматриваются естественнонаучные (прежде всего анатомические и физиологические) факты, актуальные для психологических дисциплин. Оно представляет собой целостный курс, в котором данные о высших функциях мозга излагаются на базе нейроморфоло-гических, нейроцитологических, биохимических и молеку-лярно-биологических представлений. Большое внимание уделяется информации о механизмах действия психотропных препаратов, а также о происхождении основных нарушений деятельности нервной системы.
Авторы надеются, что книга «Регуляторные системы организма человека» поможет студентам получить надежные базовые знания по целому ряду учебных курсов, посвященных анатомии и физиологии нервной системы, физиологии высшей нервной деятельности (поведения), физиологии эндокринной системы.

«Регуляторные системы организма человека»

ОСНОВЫ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

1. Клеточная теория
2. Химическая организация клетки
3. Строение клетки
4. Синтез белков в клетке
5. Ткани: строение и функции

СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1. Рефлекторный принцип работы мозга
2. Эмбриональное развитие нервной системы
3. Общее представление о строении нервной системы
4. Оболочки и полости центральной нервной системы
5. Спинной мозг
6. Общее строение головного мозга
7. Продолговатый мозг
8. Мозжечок
9. Средний мозг
10. Промежуточный мозг
11. Конечный мозг
12. Проводящие пути головного и спинного мозга
13. Локализация функций в коре полушарий большого мозга
14. Черепные нервы
15. Спинномозговые нервы
16. Автономная (вегетативная) нервная система

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1. Синаптические контакты нервных клеток
2. Потенциал покоя нервной клетки
3. Потенциал действия нервной клетки
4. Постсинаптические потенциалы. Распространение потенциала действия по нейрону
5. Жизненный цикл медиаторов нервной системы
6. Ацетилхолин
7. Норадреналин
8. Дофамин
9. Серотонин
10. Глутаминовая кислота (глутамат)
11. Гамма-аминомасляная кислота
12. Другие медиаторы-непептиды: гистамин, аспарагиновая кислота, глицин, пурины
13. Медиаторы-пептиды

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1. Общие представления о принципах организации поведения. Компьютерная аналогия работы центральной нервной системы
2. Возникновение учения о высшей нервной деятельности. Основные понятия физиологии высшей нервной деятельности
3. Разнообразие безусловных рефлексов
4. Разнообразие условных рефлексов
5. Неассоциативное обучение. Механизмы кратковременной и долговременной памяти
6. Безусловное и условное торможение
7. Система сна и бодрствования
8. Типы высшей нервной деятельности (темпераменты)
9. Сложные типы ассоциативного обучения животных
10. Особенности высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система
11. Онтогенез высшей нервной деятельности человека
12. Система потребностей, мотиваций, эмоций

ЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

1. Общая характеристика эндокринной системы
2. Гипоталамо-гипофизарная система
3. Щитовидная железа
4. Паращитовидные железы
5. Надпочечники
6. Поджелудочная железа
7. Эндокринология размножения
8. Эпифиз, или шишковидная железа
9. Тимус
10. Простагландины
11. Регуляторные пептиды

В результате изучения данной главы студенты должны:

знать

• виды межклеточных коммуникаций;
• свойства гормонов и гормоноподобных веществ;
• строение гормональных рецепторов;
• механизмы реализации гормональных аффектов;

уметь

• давать характеристику основным группам гормонов и основным типам метаботропных рецепторов;
• разобраться в местах локализации гормональных рецепторов и в механизмах экскреции гормонов;

владеть

Методами прогноза возможных физиологических эффектов на основе химической структуры гормона и типа рецептора.

Регуляторные системы организма. Виды гуморальной регуляции и место эндокринной системы

Организм человека состоит приблизительно из 10 13 клеток, и все эти клетки должны работать согласованно, обеспечивая его выживание и, более того, оптимальное существование в постоянно меняющихся условиях. Для того чтобы из миллиардов клеток создать целостный, интегрированный организм, способный к самовосстановлению, самовоспроизведению и адаптации, необходима постоянно действующая система межклеточных коммуникаций, без которых невозможна надежная система управления функциями.

Уровни управления в организме можно разделить на внутриклеточные (обеспечивающие управление на уровне клетки) и межклеточные (обеспечивающие согласованную работу различных тканей, органов и систем органов целостного организма). В каждом случае системы управления могут быть неспециализированными и специализированными. Для соединений, используемых в неспециализированных системах управления, функция передачи информации не является главной, а акцент сдвинут в сторону их использования в качестве источников пластического или энергетического материала. Таким веществом может быть, например, глюкоза. В специализированном управлении участвуют соединения, главной функцией которых является передача информации, поэтому их называют сигнальными.

В ходе эволюционного процесса сформировались три системы , так или иначе отвечающие названию «сигнальные»: нервная , эндокринная и иммунная. Они очень сильно связаны между собой, что дает основание говорить о единой нейро-иммунно-эндокринной системе, хотя их описание на первых порах приходится производить раздельно. Все эти системы способны к дистантному управлению процессами жизнедеятельности, но достигают этого разными способами.

В зависимости от расстояния действия сигнального соединения различают местное и системное управление.

К местному {региональному) управлению относятся внутриклеточная (интракринная), аутокринная, юкстакринная и паракринная системы контроля (рис. 1.1).

Рис. 1.1.

При внутриклеточном контроле вещество-регулятор вырабатывается в клетке и действует на ее работу через внутриклеточные рецепторы. При аутокринном, ткстакринном и паракринном контроле вещество-регулятор покидает клетку и воздействует на нее же или на соседние клетки.

Системное управление отличается большой дистантностыо воздействия и подразделяется на эндокринное, нейроэндокринное и нейрокрин- ное (рис. 1.2).

Рис. 1.2.

а - эндокринный; б - нсйрокринный; в - нейроэндокринный

При эндокринной форме регуляции клетки железы или какой-то иной клетки выделяют гормон (от греч. оррасо - возбуждаю), который попадает в системный кровоток и способен воздействовать на все структуры организма, в которых есть рецепторы к этому гормону. Форма гормонального ответа зависит от типа ткани и разновидностей рецептора, реагирующих на этот гормон.

При нейроэндокринной форме регуляции нейрогормон сегрегируется терминалями аксонов в специализированную капиллярную сеть и из нее поступает в системный кровоток. Далее происходят те же явления, что и в случае эндокринного способа системной регуляции.

При нейрокринной форме регуляции нейроны вырабатывают нейромедиаторы, воздействующие на близлежащие клеточные структуры через специализированные рецепторы. Следовательно, имеет место разновидность паракринной регуляции, при которой дистантность действия достигается длиной аксонов и количеством синаптических переключений.

Вещества, выполняющие специфические функции передачи информации от одной клетки к другой, называются информонами. Информоны обычно не выполняют энергетических или пластических функций, а действуют на клетки через специальные распознающие молекулы - рецепторы. Содержание информонов в крови очень мало (10 6 -10“ 12 моль), а время их жизни обычно очень коротко, хотя они могут запускать длительные регуляторные каскады как в отдельных клетках, так и организме в целом.

Среди информонов с некоторой долей условности выделяют группу тканевых гормонов (гистогормонов), участвующих главным образом в процессах местной регуляции. Однако гистогормоны могут включаться и в общую регуляторную систему организма. Обычно гистогормоны секре- тируются из отдельных клеток различных систем органов, не образуя специализированных желез. Примером могут служить простагландины и тромбоксаны. Гистогормоны обычно действуют короткое время и вблизи от места секреции.

Вторая группа информонов - гормоны. Гормоны обычно образуются в особых секреторных клетках, которые или образуют компактные органы - железы, или расположены по одной или группами внутри органов. Секреторным клеткам свойственны некоторые морфологические особенности. Обычно синтез и «упаковка» гормонов происходят в одной части клеток, а их выброс в кровь - в другой. Чаще всего синтезируемые гормоны накапливаются к комплексе Гольджи - основном «складском помещении» клетки. Там, по мере надобности, гормоны упаковываются в маленькие секреторные пузырьки - гранулы, которые отпочковываются от комплекса Гольджи и передвигаются по цитоплазме к наружной мембране клетки, через которую гормон выбрасывается в кровь. Некоторые гормоны, например половые, не упаковываются в гранулы и выходят из секретирующей клетки в виде отдельных молекул. Выброс гормона в кровь происходит не постоянно, но только в том случае, когда к секретирующей клетке приходит специальный сигнал, под действием которого пузырьки высвобождают гормон во внеклеточную среду.

Однако в последние годы стало очевидно, что гормоны смогут выделяться не только из клеток специализированных эндокринных желез, но и из клеток многих других органов и тканей. Так, нейроны гипоталамуса способны вырабатывать целый набор гормональных факторов, таких как либерины, статины и другие гормоны, клетки сердечной мышцы выделяют в кровь натрийуретический пептид, лимфоциты выделяют ряд гормонов - стимуляторов иммунитета, наконец, множество пептидных гормонов синтезируются в слизистой кишечника.

А. Надежность регуляторньгх механизмов . При отсутствии па­тологии органы и системы организма обеспечивают такой уро­вень процессов и констант, который необходим организму со­гласно его потребностям в различных условиях жизнедеятельно­сти. Это достигается благодаря высокой надежности функци­онирования регуляторных механизмов, что в свою очередь обес­печивается за счет ряда факторов.

1. Регуляторных механизмов несколько, они дополняют друг друга (нервный, гуморальный: гормоны, метаболиты, тканевые гормоны, медиаторы - и миогенный).

2. Каждый механизм может оказывать разнонаправленные влияния на орган. Например, симпатический нерв тормозит сокращение желудка, а парасимпатический нерв усиливает. Множе­ство химических веществ стимулирует или тормозит деятельность различных органов: например, адреналин тормозит, а серотонин усиливает сокращения желудка и кишечника.

3. Каждый нерв (симпатический и парасимпатический) и любое вещество, циркулирующее в крови, также могут оказывать разно­направленные влияния на один и тот же орган. Например, симпа­тический нерв и ангиотензин суживают кровеносные сосуды; есте­ственно, что при уменьшении их активности сосуды расширяются.

4. Нервные и гуморальные механизмы регуляции взаимодейст­вуют между собой. Например, выделяющийся из парасимпатиче­ских окончаний ацетилхолин свое действие оказывает не только на клетки - эффекторы органа, но и тормозит выброс норадреналина из рядом расположенных симпатических терминалей. По­следние такое же влияние с помощью норадреналина оказывают на выделение ацетилхолина парасимпатическими терминалями. Это резко увеличивает эффект действия самого ацетнлхолина или норадреналина на орган. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимулирует выработку гормонов коры надпочечников, однако избыточный их уровень посредством обратной отрицательной связи (см. раздел 1.6, Б-1) угнетает выработку самого АКТГ, что ведет к снижению выделения кортикоидов.

5. Если продолжить цепочку этого анализа, имея в виду приспо­собительный результат (поддержание констант организма на опти­мальном уровне) и работу эффекторов, то обнаружим несколько путей системной их регуляции. Так, необходимый для организма уровень артериального давления (АД) поддерживается за счет из­менения интенсивности работы сердца; регуляции просвета сосу­дов; количества циркулирующей жидкости, что реализуется с по­мощью перехода жидкости из сосудов в ткани и обратно и с по­мощью изменения ее объема, выводимого с мочой, депонирования крови или выхода ее из депо и циркуляции по сосудам организма.

Таким образом, если перемножить все пять перечисленных вариантов регуляции констант организма с учетом того, что у каждого имеется их несколько или даже несколько десятков (например, гуморальных веществ), то общее число этих вариан­тов будет исчисляться сотнями! Это и обеспечивает весьма вы­сокую степень надежности системной регуляции процессов и констант даже в экстремальных условиях и при патологических процессах в организме.

И, наконец, надежность системной регуляции функций орга­низма высока еще и потому, что имеется два типа регуляции.

Б. Типы регуляции. В литературе встречается несколько терми­нов, дублирующих и даже противоречащих друг другу. В частно-

сти, мы полагаем, что деление регуляции на типы по отклонению и по возмущению некорректно. В обоих случаях есть возмущаю­щий фактор. Например, возмущающим фактором является откло­нение регулируемой константы от нормы (регуляция по отклоне­нию), т.е. тип регуляции по отклонению без возмущающего фак­тора не реализуется. В зависимости от момента включения регуляторных механизмов относительно изменения константы организма от нормальной величины следует выделить регуляцию по отклонению и регуляцию по опережению. Эти два понятия включают в себя все другие и исключают терминологическую пу­таницу.

1, Регуляция по отклонению - циклический механизм, при кото­ром всякое отклонение от оптимального уровня регулируемой константы мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению ее на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в Составе системного комплекса канала от­рицательной обратной связи, обеспечивающего разнонаправлен­ное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса, а также ослабление сти­мулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показа­телей процесса и констант. В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное влияние, причем сти­мулирует развитие процесса, находящегося под контролем управ­ляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь де­лает систему неустойчивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы АД регулировалось по принципу положитель­ной обратной связи, то в случае его снижения действие регуля­торных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавших­ся в кровь.

Таким образом, функциональные системы своими саморегуля-торными механизмами поддерживают основные показатели внут­ренней среды в диапазоне колебаний, не нарушающих оптималь­ный ход жизнедеятельности организма. Из этого вытекает, что представление о константах внутренней среды организма как ста­бильных показателях гомеостазиса относительно. Вместе с тем выделяют «жесткие» константы, которые поддерживаются соот­ветствующими функциональными системами на сравнительно фиксированном уровне и отклонение которых от этого уровняоказывается минимальным, так как чревато серьезными наруше­ниями метаболизма. Выделяют также «пластичные», «мягкие» константы, отклонение которых от оптимального уровня допус­кается в широком физиологическом диапазоне. Примерами «жестких» констант являются уровень осмотического давления, величина рН. «Пластичные» константы - это величина АД. тем­пература тела, концентрация питательных веществ в крови.

В учебной и научной литературе встречаются также понятия «установочная точка» и «заданное значение» того или иного пара­метра. Эти понятия позаимствованы из технических дисциплин. Отклонения параметра от заданной величины в техническом уст­ройстве немедленно включает регуляторные механизмы, возвра­щающие ее параметры к «заданному значению». В технике подоб­ная постановка вопроса о «заданном значении» вполне уместна. Эту «установочную точку» задает конструктор. В организме имеет место не «заданное значение» или «установочная точка», а опреде­ленное значение его констант, в том числе и постоянная температу­ра тела высших животных и человека. Определенный уровень кон­стант организма обеспечивает относительно независимый (сво­бодный) образ жизни. Этот уровень констант сформировался в процессе эволюции. Сформировались и механизмы регуляции этих констант. Поэтому понятия «установочная точка» и «заданное зна­чение» следует признать некорректными в физиологии. Существует общепринятое понятие «гомеостазис», т.е. постоянство внутренней среды организма, которое подразумевает постоянство различных констант организма. Поддержание этого динамического постоян­ства (все константы колеблются - одни больше, другие меньше) обеспечивается всеми регуляторпыми механизмами.

2. Регуляция по опережению заключается в том, что регулирую­щие механизмы включаются до реального изменения параметра регу­лируемого процесса (константы) на основе информации, поступаю­щей в нервный центр функциональной системы и сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса (константы) в буду­щем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), нахо­дящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурной константой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи в ос­новном играют роль детекторов температуры окружающей среды (возмущающий фактор). При значительных отклонениях темпера­туры окружающей среды создаются предпосылки возможного из­менения температуры внутренней среды организма. В норме, одна­ко, этого не происходит, так как импульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипоталамический терморегуляторный центр, позволяет терморегуляторному центру произвести ком­пенсаторные изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды организма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови. Это осуществляется благодаря афферентной им-пульсации от проприорецепторов активно работающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функциональной сис­темы, поддерживающей оптимальный для метаболизма уровень Ро 2 - Рсо 2 и рН внутренней среды с опережением.

Регуляция по опережению может реализоваться с помощью ме­ханизма условного рефлекса. Показано, что у кондукторов товар­ных поездов в зимнее время резко нарастает производство тепла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор нахо­дился в теплой комнате. На обратном пути по мере приближения к станции производство тепла в организме отчетливо снижается, хотя в обоих случаях кондуктор подвергался одинаково интен­сивному охлаждению, а все физические условия отдачи тепла не менялись (А.Д.Слоним).

Благодаря динамической организации регуляторных механиз­мов функциональные системы обеспечивают гомеостазис орга­низма как в состоянии покоя, так и в состоянии его повышенной активности в среде обитания.

ГОМЕОСТАЗИС

Понятия

Гомеостазис (homeostasis) - от греч. homois - подобный, сход­ный + 513515 - стояние, неподвижность.

Это понятие ввел в физиологию В.Кэннон (1929) и определил его как совокупность скоординированных реакций, обеспечи­вающих поддержание или восстановление внутренней среды ор­ганизма. В переводе на русский язык это означает не реакцию, а состояние внутренней среды организма. В настоящее время (совершенно обоснованно, с нашей точки зрения) под гомеостазисом понимают динамическое постоянство внутренней среды орга­низма и параметров деятельности органов.

Внутренняя среда организма - это совокупность крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной (спинномозговой) жидкости. Под постоянством внутренней среды организма понимают ее биохимический состав, объем, состав форменных элементов и температуру. Состав внутренней среды определяют ее константы: например, рН крови (артериальный - 7,4; венозный - 7,34), осмо­тическое давление крови (7,6 атм), вязкость всех жидкостей орга-низма (у крови она в 4,5-5 раз больше, чем у воды) и др. «Поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде - необходимый элемент свободной и независимой жизни», -отмечал К.Бсрнар (1878). Благодаря этому постоянству мы в зна­чительной степени не зависимы от окружающей среды.

Постоянство внутренней среды зависит от устойчивого функ­ционирования внутренних органов (параметров их деятельности). Например, при нарушении газообменной функции легких наруша­ется содержание О 2 и СО 2 в крови и межклеточной жидкости, рН крови и других жидкостей организма. Устойчивая деятельность почки также определяет многие константы внутренней среды: рН, осмотическое давление, количество жидкости в организме и др.

Возможны такие ситуации, когда внутренняя среда не нарушена, а гомеостазис не наблюдается. Например, повышенное АД вследствие спазма кровеносных сосудов (в тяжелых случаях это гипертоническая болезнь) является нарушением гомеостазиса, ведущим к ухудшению трудовой деятельности, но повышение АД может не сопровождаться отклонениями от нормы внутренней среды организма. Следователь­но, возможно серьезное отклонение параметров деятельности вну­тренних органов без изменений внутренней среды организма. Тако­вым, например, является тахикардия (большая частота сердечных сокращений) как компенсаторная рефлекторная реакция при низком АД вследствие уменьшения тонуса кровеносных сосудов. В данном случае параметры деятельности внутренних органов также сильно отклонены от нормы, гомеостазис нарушен, трудоспособность сни­жена, однако состояние внутренней среды организма может нахо­диться в пределах нормы.

Динамическое постоянство внутренней среды и параметров дея­тельности органов. Имеется в виду, что физиологические и биохи­мические константы и интенсивность деятельности органов вариа­бельны и соответствуют потребностям организма в различных ус­ловиях его жизнедеятельности. Так, например, во время физической нагрузки частота и сила сердечных сокращений увеличиваются иногда в два и даже в три раза, при этом максимальное (систо­лическое) АД сильно возрастает (иногда и диастолическое); в крови накапливаются метаболиты (молочная кислота, СОг, адениловая кислота, закислястся внутренняя среда организма), наблюдается гиперпноэ - увеличение интенсивности внешнего дыхания, но эти изменения не являются патологическими, т.е. гомеостазис остается динамическим. Если бы параметры функционирования органов и систем организма не изменялись в связи с изменением интенсивно­сти их деятельности, то организм не смог бы выдерживать повы­шенные нагрузки. Следует отметить, что во время физической на­грузки функции не всех органов и систем активируются: например, деятельность системы пищеварения, напротив, угнетается. В покое наблюдаются противоположные изменения: снижаются потребле­ние О 2 , обмен веществ, ослабевает деятельность сердца и дыхания, исчезают отклонения биохимических показателей, газов крови. По­степенно все значения возвращаются к норме в покое.

Норма - это среднестатистическое значение констант внутренней среды и параметров деятельности органов и систем организма. Для каждого человека они могут существенно отличаться от усреднен­ной нормы, тем более от показателей у отдельных лиц. Поэтому для показателей нормальных величин имеются границы этой нор­мы, причем у разных констант разброс параметров весьма отличен. Например, максимальное АД у молодого человека в покое состав­ляет 110-120 мм рт. ст. (разброс 10 Мм рт. ст.), а колебания рН кро­ви в покое равны нескольким сотым долям. Различают «жесткие» и «пластические» константы (П.К.Анохин; см. раздел 1.6, Б1). Ве­личина АД различается в разные периоды онтогенеза. Так, в конце 1-го года жизни систолическое АД составляет = 95 мм рт. ст., в воз­расте 5 лет<= 100 мм,в 10 лет- 105 мм рт. ст., т.е. норма вариабель­на в антогенезе. «Жесткими» константами являются те параметры внутренней среды, которые определяют оптимальную активность ферментов и тем самым возможность оптимального для организма протекания обменных процессов.

Гомеостазис, соответствующий потребностям организма в раз­личных условиях его жизнедеятельности, поддерживается благода­ря высокой надежности в работе различных органов и систем ор­ганизма.

1.7.2. Надежность физиологических систем, обеспечивающих гомеостазис

Организм в процессе жизнедеятельности нередко испытывает сильные эмоциональные и физические нагрузки, подвергается гео­физическим воздействиям: высокие и низкие температуры, геомаг­нитное поле, солнечная радиация. В процессе эволюции сформиро­вались различные механизмы, обеспечивающие оптимальные при­способительные реакции. В покое многие органы и системы

Функционируют с минимальной нагрузкой, при физическом напря­жении интенсивность деятельности их может возрастать в десятки раз. Основными способами и механизмами, обеспечивающими на­дежность физиологических, а значит, и функциональных систем, являются следующие:

1. Резерв структурных цементов в органе и их функциональная мобильность. Число клеток и структурных элементов в различных органах и тканях значительно больше, чем необходимо для достаточного обеспечения организма, находящегося в покое. Так, во время отдыха в покоящейся мышце человека функционирует не­большое число капилляров - около 30 открытых капилляров на 1 мм 2 поперечною сечения мышцы (дежурные капилляры), при мак­симальной работе мышцы число их доходит до 3000 на 1 мм 2 . В сердце одномоментно функционирует 50 % капилляров, 50 % - не функционирует. В темноте расширяется рецептивное поле ганглиозных клеток сетчатки - они получают информацию от большего числа фоторецепторов. Наличие резерва структурных элементов обеспечивает их функциональную мобильность - смену функцио­нирующих элементов: одни работают, другие отдыхают (функцио­нирование и покой чередуются). Органом, который имеет большой резерв структурных элементов, является печень. При повреждении печени оставшиеся клетки вполне могут обеспечить ее нормальную работу. В физиологии понятие «функциональная мобильность» ввел Г.Снякин.

2. Дублирование в физиологических системах встречается весьма часто, что также повышает их надежность: в организме два лег­ких, две почки, два глаза, два уха, парные нервные стволы, кото­рые в функциональном отношении в значительной степени пере­крывают друг друга: например, левый и правый блуждающие и симпатические нервы. Иннервация внутренних органов, тела че­ловека осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга. Каждый метамер тела иннервируется тремя чувствительными и двигательными корешками спинного мозга, к сердцу подходят нервы от пяти грудных сегментов спинного мозга. Нейроны цен­тров, регулирующих различные функции, расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает надежность в регу­ляции функций организма. Дублируется и ферментативная обра­ботка пищи, поступающей в пищеварительный тракт: после уда­ления желудка по медицинским показаниям пищеварение осуще­ствляется удовлетворительно.

Три механизма регуляции функций организма (нервный, гумо­ральный и миогенный) обеспечивают тонкую приспособительную регуляцию функций органов и систем в соответствии с потребно­стями организма в различных условиях жизнедеятельности. При­мером дублирования является многоконтурность механизмов регу­ляции ряда физиологических констант. Регуляция АД, например, осуществляется с помощью механизмов быстрого реагирования (рефлекторная регуляция), механизмов небыстрого реагирования (гормональная и миогенная регуляция сосудистого тонуса, измене­ние объема воды в крови за счет перехода ее из капилляров в ткань и обратно), механизмов медленного реагирования (изменение ко­личества выводимой воды из организма с помощью регуляторньгх влияний на почки). Постоянство рН среды поддерживается легки­ми, почками, буферными системами крови.

3. Адаптация - совокупность реакций и механизмов их осущест­вления, обеспечивающих приспособление организма к изменениям геосоциальных условий (природных, социальных и производствен­ных). Адаптивные реакции могут быть врожденными и приобре­тенными; они осуществляются на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптивные механизмы весьма разно­образны. Например, при систематически усиленной физической нагрузке развивается гипертрофия мышц, при дыхании воздухом с пониженным содержанием кислорода повышается уровень гемо­глобина в крови, увеличиваются число капилляров в тканях, венти­ляция легких; при действии низкой температуры возрастает обмен веществ, уменьшается теплоотдача; изменение освещенности (день - ночь) сформировало циркадианные (околосуточные) биологиче­ские ритмы: большинство органов и систем организма интенсивнее функционируют днем, чем ночью, так как ночью человек обычно отдыхает; при действии инфекционных агентов формируется имму­нитет; при повреждении легких увеличиваются эритропоэз и коли­чество гемоглобина в крови.

4. Регенерация поврежденной части органа или ткани за счет раз­множения сохранившихся клеток и синтез новых структурных эле­ментов после диссимиляции (катаболизма) также повышают на­дежность физиологических систем. Так, белки организма на 50% обновляются за 80 дней, печень - за 10 дней, все тело обновляется на 5% ежедневно. Нервные волокна поврежденного и восстанов­ленного (сшитого) нерва регенерируют (растут), их регуляторная функция восстанавливается, поврежденный эпителий регенерирует, разрезанная и сшитая кожа срастается; пересаженный на обожжен­ную поверхность тела участок кожи приживается, сшитые после операции кровеносные сосуды срастаются, сломанные в результате травмы кости также срастаются; поврежденная печень частично восстанавливается за счет размножения сохранившихся клеток.

5. Экономичность функционирования всех органов и систем также повышает их надежность. Она реализуется с помощью многих механизмов, главным из которых является возможность приспособления деятельности любого органа и системы к теку­щим потребностям организма. Так, частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 в минуту, а во время быстрого бега - 150-200; в покое, в условиях температуры комфорта и натощак орга­низм за 1 ч расходует около 70 ккал, а при тяжелой физической ра­боте - 600 ккал и более, т.е. расход энергии возрастает в 8-10 раз. Гормоны выделяются в малых количествах, но вызывают сильное и длительное регуляторное влияние на органы и ткани. В организме снепосредственной затратой энергии переносятся (транспорти­руются через клеточную мембрану) всего несколько ионов, основ­ные из них N3*, Са 2+ , по-видимому, С1- и некоторые другие, но это обеспечивает всасывание в желудочно-кишечном тракте, создание электрических зарядов клеток организма, перемещение воды в клетку и обратно, процесс мочеобразования, регуляцию осмотиче­ского давления. рН внутренней среды организма. Кроме того, транспорт самих ионов в клетку и из клетки вопреки концентраци­онному и электрическому градиентам также осуществляется весьма экономично. Например, ионы N3+ из клетки выводятся с затратой энергии, а возвращение ионов К + в клетку происходит без затраты энергии. Организм приобретает большое число условных рефлек­сов, каждый из которых может быть заторможен, если в нем нет необходимости. Безусловные рефлексы вообще не возникают без изменения внешней или внутренней среды организма. В процессе трудовой деятельности и в спорте (работа на конвейере, обработка деталей рабочим, комплекс гимнастических упражнений) вначале (при освоении навыков) затрачиваются большие усилия, включает­ся избыточное число мышечных групп, затрачивается большое ко­личество энергии, имеет место эмоциональное напряжение. Когда навыки упрочены, многие движения становятся автоматизирован­ными - экономичными, избыточные исключаются,

6. Снабжение организма кислородом является достаточным даже при значительном уменьшении его парциального давления в атмосферном воздухе, так как гемоглобин очень легко насы­щается кислородом. Например, при снижении Ро 2 в легких со 100 до 60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом снижа­ется всего лишь с 97 до 90%. что не сказывается отрицательно на состоянии организма.

7. Совершенствование структуры органов в процессе эволюции связано с увеличением интенсивности их функционирования, что также выступает в роли фактора надежности. Функциональ­ная активность является ведущим фактором в развитии струк­турных элементов. Активное функционирование органа или сис­темы обеспечивает более совершенное развитие их структуры в фило- и онтогенезе. Например, высокая физическая нагрузка обеспечила развитие мощной скелетной мускулатуры, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. В свою очередь, совершенная структура органа или системы - основа их высоких функцио­нальных возможностей, что наблюдается как в фило-, так и в онтогенезе. Орган, который не функционирует или функциони­рует недостаточно, начинает увядать, атрофироваться. Это ка­сается и умственной деятельности, если нет должной интеллек­туальной нагрузки. Увеличение интенсивности деятельности

мозга в филогенезе (возрастание двигательной активности, ус­ложнение поведенческих реакций) способствовало быстрому ус­ложнению строения мозга и опорно-двигательного аппарата. Активная психическая и физическая деятельность приматов и человека обеспечили бурное развитие коры большого мозга. В процессе эволюции больше совершенствуется в развитии тот ор­ган, к которому условия жизнедеятельности предъявляют боль­шую нагрузку, что повышает надежность функционирования различных органов и тканей и организма в целом.

8. Высокую степень надежности в работе ЦНС обеспечивает такое ее свойство, как пластичность - способность нервных эле­ментов и их объединений к перестройке функциональных свойств. Примерами, иллюстрирующими это свойство ЦНС, являются фе­номен облегчения (улучшение проведения нервных импульсов, повторно идущих по одному и тому же пути); образование новых временных связей при выработке условных рефлексов; образова­ние доминантного очага возбуждения в ЦНС. оказывающего сти­мулирующее влияние на процессы достижения необходимой цели; компенсация функций при значительном повреждении ЦНС и, в частности, коры большого мозга.

Физиологические процессы в организме человека согласованно проте­кают благодаря существованию определенных механизмов их регуляции.

Регуляция различных процессов в организме осуществляется с помощью нервного и гуморального механизмов.

Гуморальная регуляция осуществляется с помощью гуморальных факторов (гормонов ), которые разносятся кровью и лимфой по всему организму.

Нервная регуляция осуществляется с помощью нервной системы.

Нервный и гуморальный способы регуляции функций тесно связаны между собой. На деятельность нервной системы постоянно оказывают влияние приносимые с током крови химические вещества, а образование большинства химических веществ и выделение их в кровь находится под постоянным контролем нервной системы.

Регуляция физиологических функций в организме не может осуществляться с помощью только нервной или только гуморальной регуляции - это единый комплекс нейрогуморалыюй регуляции функций.

В последнее время высказано предположение, что существуют не две системы регуляции (нервная и гуморальная), а три (нервная, гуморальная и иммунная).

Нервная регуляция

Нервная регуляция - это координирующее влияние нервной системы на клетки, ткани и органы, один из основных механизмов саморегуляции функций целостного организма. Нервная регуляция осуществляется с помощью нервных импульсов. Нервная регуляция является быстрой и локальной, что особенно важно при регуляции движений, и затрагивает все(!) системы организма.

В основе нервной регуляции лежит рефлекторный принцип. Рефлекс является универсальной формой взаимодействия организма с окружающей средой, это ответная реакция организма на раздражение, которая осуществляется через центральную нервную систему и контролируется ею.

Структурно-функциональной основой рефлекса является рефлекторная дуга - последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление ответа на раздражение. Все рефлексы осуществляются I благодаря деятельности центральной нервной системы - головного и спинного мозга.

Гуморальная регуляция

Гуморальная регуляция - это координация физиологических и биохимических процессов, осуществляемая через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью биологически активных веществ (гормонов), выделяемых клетками, органами и тканями в процессе их жизнедеятельности.

Гуморальная регуляция возникла в процессе эволюции раньше, чем нервная. Она усложнялась в процессе эволюции, в результате чего возникла эндокринная система (железы внутренней секреции).

Гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции и составляет совместно с ней единую систему нейрогуморальной регуляции функций организма, которая играет важную роль в поддержании относительного пос­тоянства состава и свойств внутренней среды организма (гомеостаза) и его приспособлении к меняющимся условиям существования.

Иммунная регуляция

Иммунитет - это физиологическая функция, которая обеспечивает устойчивость организма к действию чужеродных антигенов. Иммунитет человека делает его невосприимчивым ко многим бактериям, вирусам, грибкам, глистам, простейшим, различным ядам животных, обеспечивает защиту организма от раковых клеток. Задачей иммунной системы является распознавать и разрушать все чужеродные структуры.

Иммунная система является регулятором гомеостаза. Эта функция осуществляется за счет выработки аутоантител , которые, например, могут связывать избыток гормонов.

Иммунологическая реакция, с одной стороны, является неотъемлемой частью гуморальной, так как большинство физиологических и биохимических процессов осуществляется при непосредственном участии гуморальных посредников. Однако нередко иммунологическая реакция носит прицельный характер и тем самым напоминает нервную регуляцию.

Интенсивность иммунного ответа, в свою очередь, регулируется нейрофильным способом . Работа иммунной системы корректируется мозгом и через эндокринную систему. Такая нервная и гуморальная регуляция осуществляется с помощью нейромедиаторов, нейропептидов и гормонов. Промедиаторы и нейропептиды достигают органов иммунной системы по аксонам нервов, а гормоны выделяются эндокринными железами не­родственно в кровь и таким образом доставляются к органам иммунной системы. Фагоцит (клетка иммунитета), уничтожает бактериальные клетки

Начало формы

Общие принципы регуляции жизнедеятельности организма

На всем протяжении своего развития организм непрерыв­но обновляется, сохраняя одни свои свойства и изменяя или утрачивая другие. Однако имеются основные свойства, хотя и частично изменяющиеся, но постоянно позволяющие ему под­держивать свое существование и адекватно приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды. Их всего три:

Обмен веществ и энергии,

Раздражимость,

Регуляция и саморегуляция.

Каждое из этих свойств можно проследить на клеточном, тканевом и системном уровнях, но на каждом из этих уровней они имеют свои особенности.

Организм человека является совокупностью иерархически связанных (не только взаимосвязанных, но и взаимозависи­мых, взаимоподчиненных) систем, но в то же время представ­ляет собой единую сложнейшую многоэлементную систему. Взаимосвязанная и нормальная жизнедеятельность всех со­ставных частей (органов и систем) организма возможна только при непременном условии сохранения относительного физи­ко-химического постоянства его внутренней среды. Это по­стоянство имеет динамический характер, поскольку поддер­живается не на абсолютно постоянном уровне, а в пределах допустимых колебаний основных физиологических функций. Оно называется гомеостазом.

Гомеостаз возможен благодаря механизмам регуляции и саморегуляции. Регуляция - это осуществление реакций организма и его систем, обеспечивающих адекватность протекания жизненных функций и деятельности различным ха­рактеристикам внешней среды (физическим, химическим, информационным, семантическим и др.). Регуляция выпол­няет функцию интеграции человеческого организма как еди­ного целого.

Регуляция функций органов – это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности.

Изменение параметров функций при поддержании их в границах гомеостаза происходит на каждом уровне органи­зма или в любой иерархической системе за счет саморегуляции, или внутренних для системы механизмов управления жизнедеятельностью. Местные механизмы саморегуляции, свойственные органам и системам, можно наблюдать на при­мерах работы сердца, желудка, кишечника или автоматизма чередований вдоха и выдоха в системе дыхания. Для осуществ­ления функций организма в целом необходима взаимосвязь и взаимозависимость функций составляющих его систем. В этом смысле можно рассматривать организм как самоорганизующу­юся и саморегулируемую систему, а саморегуляцию как свой­ство всего организма.

Деятельность организма как единого целого осуществляется благодаря регуляции со стороны нервной и гуморальной системы. Эти две системы взаимосвязаны и оказывают взаимовлияние друг на друга.

Регуляция функций в организме человека имеет в своей основе воздействие на физиологическую систему, орган или совокупность органов посредством управляющих сигналов, поступающих в виде нервных импульсов или непосредственно гуморального (химического) фактора. При анализе механизмов регуляции, как правило, рассматривают раздельно реф­лекторную и гуморальную составляющие.

Гуморальными (химическими) регуляторами могут быть некоторые соединения, поступающие в организм с пищей (на­пример, витамины), продукта жизнедеятельности клеток, об­разующиеся в процессе обмена веществ (например, углекисло­та), физиологически активные вещества, синтезируемые в тка­нях и органах (простагландины, кинины и др.), прогормоны и гормоны диффузной эндокринной системы и желез внутрен­ней секреции. Эти химические вещества поступают в ткане­вую жидкость, затем в кровь, разносятся по организму и ока­зывают влияние на клетки, ткани и органы, отдаленные от тех клеток, где они образуются. Гормоны являются важнейшими специализированными химическими регуляторами. Они могут вызывать деятельность органов (пусковой эффект), усиливать или подавлять функции (корригирующий эффект), ускорять или замедлять обменные процессы и оказывать влияние на рост и развитие организма.

Нервный механизм регуляции обладает большей скоро­стью действия по сравнению с гуморальным. В отличие от гу­моральных нервные сигналы направляются к строго опреде­ленным органам. Все клетки, ткани и органы регулируются не­рвной системой, объединяющей и приспосабливающей их дея­тельность к изменяющимся условиям среды. В основе нервной регуляции лежат безусловные и условные рефлексы.

Оба механизма регуляции взаимосвязаны, их трудно раз­граничить, так как они представляют собой разные стороны единой нейрогуморальной регуляции. Существует множество биологически активных веществ, способных оказывать влия­ние на жизнедеятельность нервных клеток и функций нервной системы. С другой стороны, синтез и выделение в кровь гумо­ральных факторов регулируются нервной системой. В совре­менном понимании нейрогуморальная регуляция - это регу­лирующее и координирующее влияние нервной системы и со­держащихся в крови, лимфе и тканевой жидкости биологиче­ски активных веществ на процессы жизнедеятельности орга­низма.

Нейрогуморальная регуляция функций организма - это регуляция деятельности организма, осуществляемая нервной и гуморальной системами. Ведущее значение принадлежит нервной системе (более быстрое реагирование организма на изменения внешней среды).

Регуляция осуществляется согласно принципов: 1) саморегуляции – организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсивность функционирования органов и систем согласно своим потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Пр: при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а в покое их активность значительно уменьшается. 2) системный принцип – функциональные системы по П.К. Анохину.

Значение и общий план строения нервной системы. Основные закономерности онтогенеза нервной системы.

Функция нервной системы: регулирует деятельность всех органов и систем, обуславливая их единство, связь с внешней средой при помощи высокодифференцированных клеток, воспринимающих и передающих информацию.

По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную (спинной, головной мозг) и периферическую (соматическую и вегетативную) - представлена волокнами и нервами 12 пар черепномозговых и 31 пара спинномозговых. Соматическая система иннервирует работу скелетных мышц, Вегетативная (автономная) нервная система в свою очередь делиться на симпатическую и парасимпатическую и иннервирует работу внутренних органов.

Нервная система регулирует: 1) поведение организма во внешней среде. Эту регуляцию И.П. Павлов назвал ВНД; 2) регулирует работу внутренних органов - низшая нервная деятельность.

Центральной нервной системе (ЦНС) принадлежит веду­щая роль в организации адаптационных процессов, протекаю­щих в ходе индивидуального развития. Поэтому динамика морфо-функциональных преобразований в этой системе ска­чивается на характере деятельности всех систем организма.

Количество нейронов ЦНС достигает максимального ко­личества у 24-недельного плода и остается постоянным до по­жилого возраста. Дифференцированные нейроны уже не спо­собны к делению, и постоянство их численности играет основ­ную роль в накоплении и хранении информации. Глиальные клетки продолжают оставаться незрелыми и после рождения, что обусловливает дефицит их защитной и опорной функций для ткани мозга, замедленные обменные процессы в мозге, его низкую электрическую активность и высокую проницаемость гемато-энцефалического барьера.

К моменту рождения мозг плода характеризуется низкой чувствительностью к гипоксии, низким уровнем обменных процессов (метаболизма) и преобладанием в этот период ана­эробного механизма получения энергии. В связи с медленным синтезом тормозных медиаторов в ЦНС плода и новорожден­ного легко возникает генерализованное возбуждение даже при небольшой силе раздражения. По мере созревания мозга активность тормозных процессов нарастает. На ранних стадиях внутриутробного развития нервный контроль функций осуществляется преимущественно спинным мозгом. В начале плодного периода (восьмая-десятая неде­ли развития) появляется контроль продолговатого мозга над спинным. С 13-14 недели появляются признаки мезенцефального контроля нижележащих отделов ЦНС. Корригирующие влияния коры на другие структуры ЦНС, механизмы, необхо­димые для выживания после рождения, выявляются в конце плодного периода. К этому времени определяются основные типы безусловных рефлексов: ориентировочный, защитный (избегание), хватательный и пищевой. Последний, в виде со­сательных и глотательных движений, наиболее выражен.

Развитию ЦНС ребенка в значительной мере способству­ют гормоны щитовидной железы. Снижение выработки тиреоидных гормонов в фетальном или раннем постнатальном пе­риодах приводит к кретинизму в связи с уменьшением числа и размеров нейронов и их отростков, нарушением метаболизма в мозге белка и нуклеиновых кислот, а также передачи возбуж­дения в синапсах.

В сравнении со взрослыми дети имеют более высокую воз­будимость нервных клеток, меньшую специализацию нервных центров. В раннем детстве многие нервные волокна еще не имеют миелиновой оболочки, обеспечивающей изолированное проведение нервных импульсов. Вследствие этого процесс воз­буждения легко переходит с одного волокна на другие, сосед­ние. Миелинизация большинства нервных волокон у большин­ства детей заканчивается к трехлетнему возрасту, но у некото­рых продолжается до 5-7 лет. С плохой «изоляцией» нервных волокон во многом связана высокая иррадиация нервных про­цессов, а это влечет за собой несовершенство координации реф­лекторных реакций, обилие ненужных движений и неэконо­мичное вегетативное обеспечение. Процессы миелинизации нор­мально протекают под влиянием тиреоидных и стероидных гормонов. По мере развития, «созревания» нейронов и меж­нейронных связей, координация нервных процессов улучшает­ся и достигает совершенства к 18-20 годам.

Возрастные изменения функций ЦНС обусловлены и дру­гими морфологическими особенностями развития. Несмотря на то, что спинной мозг новорожденного является наиболее зрелой частью ЦНС, его окончательное развитие завершается одновременно с прекращением роста. За это время его масса увеличивается в 8 раз.

Основные части головного мозга выделяются уже к треть­ему месяцу эмбрионального периода, а к пятому месяцу эмбрио­генеза успевают сформироваться основные борозды больших полушарий. Наиболее интенсивно головной мозг человека раз­вивается в первые 2 года после рождения. Затем темпы его раз­вития немного снижаются, но продолжают оставаться высоки­ми до 6-7 лет, когда масса мозга ребенка достигает 80% массы мозга взрослого.

Головной мозг развивается гетерохронно. Быстрее всего идет созревание стволовых, подкорковых и корковых структур, регулирующих вегетативные функции организма. Эти отделы по своему развитию уже в 2-4 года похожи на мозг взрослого человека . Окончательное формирование стволовой части и промежуточного мозга завершается только в 13-16 лет. Пар­ная деятельность полушарий головного мозга в онтогенезе ме­няется от неустойчивой симметрии к неустойчивой асиммет­рии и, наконец, к устойчивой функциональной асимметрии. Клеточное строение, форма и размещение борозд и извилин проекционных зон коры приобретают сходство со взрослым мозгом к 7 годам. В лобных отделах это достигается только к 12 годам. Созревание больших полушарий полностью заверша­ется только к 20-22 годам.

В возрасте 40 лет начинаются процессы дегенерации в ЦНС. Возможна демиелинизация в задних корешках и прово­дящих путях спинного мозга. С возрастом падает скорость рас­пространения возбуждения по нервам, замедляется синаптическое проведение, снижается лабильность нервных клеток. Ослабляются тормозные процессы на разных уровнях нервной системы. Неравномерные, разнонаправленные изменения в от­дельных ядрах гипоталамуса приводят к нарушению координа­ции его функций, изменениям в характере вегетативных реф­лексов и в связи с этим к снижению надежности гомеостатического регулирования. У пожилых людей снижается реактив­ность нервной системы, ограничиваются возможности адапта­ции организма к нагрузкам, хотя у отдельных лиц и в 80 лет функциональное состояние ЦНС и уровень адаптационных процессов могут сохраняться такими же, как и в среднем зре­лом возрасте. На фоне общих изменений в вегетативной не­рвной системе наиболее заметно ослабление парасимпатиче­ских влияний.

Центральная нервная система является наиболее устой­чивой, интенсивно функционирующей и долгоживущей сис­темой организма. Ее функциональная активность обеспечива­ется длительным сохранением в нервных клетках нуклеино­вых кислот, оптимальным кровотоком в сосудах мозга и дос­таточной оксигенацией крови. Однако при нарушении этих условий функциональные возможности ЦНС резко уменьша­ются.