Круглые черви. Класс Нематоды (Nematoda)

Нематоды (Nematoda), тип беспозвоночных. Форма тела обычно вытянутая, веретеновидная. Длина варьирует от микроскопической до нескольких метров. Пищеварительный тракт прямой, с ротовым отверстием на переднем конце и анальным - на заднем. Между стенкой тела и кишечником находится заполненная жидкостью т.н. первичная полость тела (псевдоцель), отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки. Снаружи тело покрыто плотной кутикулой, под которой находится слой тонкой живой гиподермы, а под ней - тяжи продольных мышц. Для нематод характерны четыре гиподермальных валика ("хорды"), вдающихся в полость тела - дорсальный (спинной), вентральный (брюшной) и два боковых. Внутри первых двух проходят нервные стволы, а в боковых - сенсорные нервы и выделительные каналы. Животные обычно раздельнополые, но известны и гермафродиты.

Общий облик. Свободноживущие пресноводные нематоды имеют удлиненное, цилиндрическое, суженное к обоим концам тело длиной от 0,2–0,3 мм до 7–10 мм. Тело снаружи покрыто многослойной кутикулой, которая может быть гладкой, кольчатой или, реже, нести более сложные продольные или поперечные структуры. Тело нематод подразделяется на три отдела. Передний отдел несет органы чувств нематод (комплекс головных щетинок и органы хеморецепции – амфиды) и передний отдел пищеварительной системы – ротовое отверстие, ротовую полость, зачастую вооруженную зубами (у некоторых таксонов в виде копья) или не несущую никакого вооружения, и мышечную глотку. Средний отдел содержит среднюю и заднюю кишку и половую систему. Нематоды являются раздельнополыми животными, очень редко отмечается партеногенетическое размножение. Задний отдел – хвостовой, у водных нематод обычно содержит мощные каудальные железы, выделяющие клейкий секрет, которым черви прикрепляются к субстрату.

Разнообразие в Байкальском регионе. Описано 57 видов, относящихся к 23 родам, 11 семействам и 7 отрядам. 48 видов (84%) и 8 родов (35%) являются эндемичными. Наиболее обильно в озере представлены нематоды сем. Tobrilidae. Очень богата и разнообразна фауна нематод из отрядов Mononchida, Monhysterida, Chromadorida. Неэндемичные виды встречаются в верхней литорали (обычно в обрастаниях камней) или в соровой зоне. Байкальские свободноживущие нематоды – одна из самых слабо изученных групп байкальских животных, своего описания ждут многие сотни видов. Водоемы бассейна озера Байкал также исследованы очень слабо, имеются данные только по фауне нематод р. Ангары, где встречены широко распространенные виды, а также байкальские эндемики и эндемичные для Ангары виды, которые с большой вероятностью будут обнаружены и в .

Экологическая характеристика. Свободноживущие нематоды отмечены на всех глубинах озера Байкал, но наиболее обильны в средней литорали. С точки зрения типов питания наибольший интерес представляют тобрилиды, приспособившиеся к потреблению широкого спектра объектов – от других нематод и олигохет (с большой стомой и крупными онхами) до диатомовых водорослей (с маленькой воронковидной стомой и редуцированными онхами).

Эволюция группы в Байкале. Фауна имеет гетерогенное происхождение. Освоение озера различными группами животных (даже в пределах одного крупного таксона) происходило не одновременно. Поэтому байкальскую фауну нематод можно разделить на три больших группы. Археобайкальская фауна характеризуется высоким уровнем эндемизма таксонов, состоящих из «букетов» близкородственных форм, что связано с чрезвычайно большим периодом существования этих форм в условиях стабильных крупных прабайкальских водоемов (для нематод это виды сем. Tobrilidae и род Hofmaenneria из сем. Monhysteridae). Телобайкальская фауна – последующие вселенцы в Байкал; группа характеризуется невысоким рангом эндемизма (не выше вида) и представлена в озере группами, близкими к видам, населяющим воды Восточной Сибири и ныне (представители отрядов Mononchida и Dorylaimida). Необайкальская фауна – это виды обычные для прибрежно-соровой зоны, сумевшие преодолеть барьер несмешиваемости и встречающиеся в литорали озера (для нематод это виды Ethmolaimus pratensis и E. revaliensis, Mononchus niddensis).

Биоценотическое значение. Учитывая большую численность байкальских нематод, они должны играть заметную роль в трансформации вещества и энергии в донных биоценозах, но подобные исследования на Байкале еще не проводились.

Круглые черви – трехслойные нерасчлененные животные с билатеральной (двубокой) симметрией, тело которых покрыто кожно-мускульным мешком, а пространство между внутренними органами заполнено жидкостью.

Систематика.Тип Круглые черви делится на классы: Гастротрихи, Нематоды, Волосатики, Скребни, Коловратки. Наиболее известным и важным является класс Нематоды, о котором в основном и пойдет речь.

Форма тела. Большая часть круглых червей имеет сильно удлиненное, круглое в поперечном сечении тело. Концы тела, как правило, заострены. Однако попадаются шарообразные, лимонообразные и бобовидные формы. Принято различать пищеводный отдел, середину и хвостовую часть тела.

Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело нематод покрыто плотной многослойной кутикулой. Чаще всего она имеет кольчатое строение. Этот слой имеет важное опорное и защитное значение.

Под кутикулой располагается собственно кожа нематод – клеточный или синцитиальный эпителий, который называется гиподерма. Гиподерма образует на спинной и брюшной стороне, а также по бокам продольные утолщения – гиподермальные валики. В спинном и брюшном валиках расположены крупные нервные стволы, а в боковых – каналы выделительной системы. Гиподерма играет важную роль в дыхании нематод.

Мускулатура у нематод представлена одним слоем продольных мышечных клеток, прилегающих к гиподерме. Чаще всего мышечный слой разделяется на спинную и брюшную ленты, обеспечивающие подвижность тела червей. Имеются и более мелкие группы мышц, обеспечивающие подвижность внутренних органов – пищеводные, кишечные, анальные, вульварные, спикулярные и некоторые другие. Эти мышцы идут от стенки тела к соответствующим органам.

Движение. В связи с устройством мышечной системы движения нематод крайне несовершенны. Эти животные могут лишь очень незначительно удлинять или укорачивать тело, если все мышцы действуют одновременно; Кольцеобразно сворачиваться, если работает только одна мышца и змеевидно изгибаться, если мышцы работают попеременно. Некоторые почвенные нематоды способны к прыжкам на несколько миллиметров.

Полость тела. В отличие от плоских червей, у которых пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено паренхимой, у круглых червей это пространство образует полость, заполненную жидкостью. Эта полость не имеет собственных стенок и ограничивается слоем мышц и внутренними органами. Такая полость называется первичной (синонимы: протоцель, гемоцель, схизоцель). Первичная полость наполнена жидкостью под значительным давлением (высокий полостной тургор), поддерживающим форму нематоды (опорная функция). В жидкости накапливаются продукты метаболизма, которые в дальнейшем выводятся из организма (выделительная функция).

Пищеварительная система нематод сквозная и состоит из трех отделов – передней, средней и задней кишки.

Передняя кишка начинается ротовым отверстием, окруженным губами. В ротовой полости могут находиться зубы, копье или стилет. За ротовой полостью следует пищевод, строение которого довольно разнообразно. Он может быть прямым или разделенным на отделы. У ряда видов на пищеводе имеются вздутия – бульбусы метакорпальный и кардиальный. Внутри кардиального бульбуса часто расположен мышечный дробильный аппарат, который гомогенизирует пищу. Между бульбусами заметен небольшой перешеек – истмус – который опоясывается нервным кольцом. Пищевод имеет кутикулярную выстилку. У некоторых групп присутствуют пищеводные железы, выделяющие ферменты.

Средняя кишка представляет собой трубку из однослойного эпителия. В этом отделе происходит переваривание и всасывание пищи.

Задний отдел кишки выстлан изнутри кутикулой и открывается на заднем конце тела у самок анальным отверстием, а у самцов – в полость клоаки.

Выделительная система. В пищеводной части тела расположены одна или две крупные клетки шейной железы. Эти клетки образуют один или два выделительных канала, которые тянутся в боковых валиках гиподермы вдоль всего тела. В передней части два канала соединяются в непарный проток, открывающийся наружу выделительной порой. У многих видов имеются несколько так называемых фагоцитарных клеток, которые захватывают посторонние вещества из полостной жидкости. Эти клетки, вероятно, связаны с выделительными каналами.

Нервная система. Центральная часть - нервное кольцо – опоясывает пищевод. Кольцо состоит из нервных волокон и немногих нервных клеток. От кольца вперед отходят шесть нервных стволов к органам пищеводной части тела. Назад также тянутся несколько стволов. При этом они располагаются в гиподерме. Обычно наиболее развиты один или два нервных ствола. Тесная связь нервной системы и кожно-мускульного мешка позволяет некоторым авторам говорить о кожно-мускульно-нервном мешке у нематод.

Органы чувств. У нематод развиты тангорецепторы (осязательные), хеморецепторы (химического чувства) и фоторецепторы. Тангорецепторы представлены папиллами (небольшими возвышениями на кутикуле) и щетинками. Эти органы располагаются в основном на головном конце, а у самцов и в области хвоста. Хеморецепторы представлены амфидами – своеобразными углублениями в кутикуле, которые имеют различное строение. Амфиды располагаются на губах и по бокам головы. У свободноживущих водных нематод на головном конце иногда имеются парные пигментные пятна, снабженные небольшой линзой. Это своеобразные светочувствительные органы.

Половая система. Нематоды – раздельнополые организмы, при этом самцы легко отличаются от самок (половой диморфизм). Самцы обычно мельче; их хвост крючкообразно загнут на брюшную сторону.

Половая система самцов и самок имеет трубчатое строение. У одних видов половая трубка непарная (монодельфная), а у других – парная (дидельфная). В последнем случае обе трубки имеют общий выводной проток.

У самцов обычно монодельфная половая система, она состоит из железы – семенника, и выводных протоков – семяпровода и семяизвергательного канала. Амебовидные сперматозоиды образуются в семеннике и попадают в протоки. Семяизвергательный канал вместе с задней кишкой открываются на заднем конце тела в клоаку. У самцов имеется и совокупительный аппарат. Он состоит из одной или двух хитиновых спикул и рулька. Изогнутые спикулы по желобку рулька выдвигаются наружу и фиксируются в половом отверстии самки. У многих видов самцы имеют парные широкие выросты по бокам хвоста, образующие половую бурсу. Во время спаривания самец обхватывает этими выростами тело самки.

Половая система самок обычно дидельфная. Каждая из двух половых трубок состоит из яичника, яйцевода и матки. Обе матки ведут в общую вагину, которая открывается половым отверстием – вульвой. Вульва чаще всего расположена в передней части тела.

Необходимым условием проявления жизнедеятельности нематод является наличие капельно-жидкой влаги. Некоторые виды переносят длительное высыхание (10 и более лет).

Значение. Населяя практически все биоценозы, нематоды имеют огромное значение. Они разлагают отмершие организмы и принимают участие в почвообразовании. Высокая численность нематод в почве и донном иле обуславливает их значительную роль в пищевых цепях.

Морфология скребней очень своеобразная. Характернейшей чертой всех скребней служит наличие на переднем конце тела хоботка, вооруженного крючьями и способного втягиваться в особое влагалище. Под кутикулой располагается гиподерма, представляющая собой синцитий с системой полостей - лакун. Мышечные клетки также сливаются между собой. Особые мышцы приводят в движение хоботок и некоторые части половой системы. Имеется мышечный тяж – лигамент, который тянется от влагалища хоботка к заднему концу. Полость тела первичная. Нервная система состоит из одного ганглия и отходящих от него нервных стволов. Органы чувств развиты чрезвычайно слабо и представлены лишь небольшими осязательными сосочками. Кишечник у скребней отсутствует и всасывание пищи происходит через покровы.

Скребни - раздельнополые животные. Семенники у самцов парные, обычно компактные и связны с лигаментом. От желез отходят семяпроводы, которые сливаются в непарный семяизвергательный канал. В этот орган открываются и протоки цементных желез, выделения которых закупоривают половое отверстие самки во время спаривания. Половые железы самок – яичники – также парные и расположены внутри лигамента. Однако еще у молодых самок яичники распадаются на комки яиц. Лигамент у некоторых видов скребней лопается, и яйца выпадают в полость тела. Наружу они выводятся через особый сложный аппарат. Особый маточный колокол заглатывает яйца; при этом зрелые пропускаются в матку и в дальнейшем выводятся наружу, а незрелые выталкивает назад в полость тела.

Цикл развития скребней происходит со сменой хозяев. У одних яйца созревают в воде. У других – на суше. Для дальнейшего развития яйца «водных» видов должны попасть в тело промежуточного хозяина - обычно ракообразного; у «почвенных» видов таким хозяином служат насекомые. В членистоногих формируется личинка – акантор, которая инкапсулируется и превращается в акантеллу с ввернутым внутрь хоботком. При поедании такого членистоногого окончательным хозяином акантелла превращается во взрослого скребня. В цикле развития «водных» видов скребней часто присутствуют дополнительные хозяева – рыбы, поедающие рачков и служащие пищей окончательным хозяевам – хищным рыбам.

Морские свободноживущие нематоды обладают наиболее примитивной и полной организацией, унаследованной от предков.

Большинство из них мелкие формы, достигающие в длину 1-5 миллиметров. Как у всех свободноживущих организмов, у морских нематод хорошо раз-т виты органы чувств: прежде всего осязания, имеющие форму длинных щетинок. Каждая щетинка состоит из кутикулярного чехла, внутри которого располагается нерв. Таких осязательных щетинок может быть четыре, шесть, десять, двенадцать. Они обеспечивают адекватные реакции червя при столкновении с другими донными беспозвоночными, в том числе и с хищными нематодами. Вокруг ротового отверстия расположены чувствительные сосочки, с помощью которых червь ощупывает источники пищи и оценивает их качество. Хорошо развиты у свободноживущих нематод и органы обоняния, благодаря которым черви воспринимают химические вещества, поступающие к ним с разных сторон, и либо уходят от неприятного воздействия, либо приближаются, почуяв, например, подходящую пищу. У некоторых морских нематод есть глаза, состоящие из глазного бокала и хрусталика. С помощью таких глаз по-настоящему видеть предметы невозможно, но можно различать свет и темноту, что важно для ориентации в окружающем мире. Питаются морские нематоды обычно одноклеточными водорослями, а многие зубастые виды - хищники. Некоторые нематоды-хищники вооружены мощным копьем, способным далеко выдвигаться наружу. Оно обладает значительной пробивной силой и служит хищнику или как оружие, или как сосущий орган.

Во время лабораторных опытов удалось пронаблюдать способ охоты однозуба. Вот он плавает под стеклом вместе с другими круглыми червями. Многие из них проплывают рядом, толкают однозуба своими боками, а реакции никакой. И вдруг один червяк случайно задел ротовые сосочки однозуба! Мгновенно сократилась мускулатура пищевода хищника, и жертва оказалась втянута в ротовую полость.

Однозубы глотают свою добычу целиком, в кишке она переваривается, а через некоторое время от нее остаются лишь твердые кутикулярные образования. По остаткам в кишке однозуба можно определить его меню.

Аскаридоз у человека провоцируют черви класса нематоды - аскариды.

На фото, расположенном выше, изображены самка и самец аскариды, размеры которых составляют больше 10 см.

Особенности строения аскарид

Форма тела аскариды - веретеновидная. По бокам вдоль тела червя выразительно просматриваются две чёрные линии. Спинная и брюшная линии просматриваются не так чётко. Головной отдел аскариды утолщён. Ротовое отверстие окружено тремя губами, которые венчаются отростками зубовидной формы. На хвостовом заострённом и конически закрученном отделе самки симметрично размещены два сосочка. У самцов хвостовой отдел крючковидный, загнут в сторону брюшной части. У самца, как и у самки аскариды, в задней части тела размещено множество кутикулярных сосочков.

Яйца глистов с личинками характеризуются овальной формой и размерами в 45–65х35–45 мкм. Вокруг зародыша - коричневатая белковая сфера крупнобугристого характера. Под защитным шаром расположена оплодотворённая клетка, занимающая пространство цисты. В созревшей оболочке хранится скрюченная личинка. Иногда во внешней среде встречаются личинки аскарид без фасциолы. Определить личинки в такой форме гораздо труднее, ведь внешне они напоминают полупрозрачные растительные клетки. Они неприметны даже под микроскопом, поэтому определяются с трудом.

Во время перемещения личинок нематод кровеносной системой, они попадают в органы дыхания, где начинается жизненный цикл гельминта, или локализоваться в кишечнике. В период миграции личинки, длина которых на этом этапе составляет 2 мм, диагностируются в крови, мокроте, мазках из глотки.

Движение свободноживущих нематод

Инфицирование человеческого организма происходит при попадании фасциол внутрь человека вместе с загрязнёнными пищевыми продуктами и водой. Внутри организма личинки передвигаются пока не достигнут места локализации. Так, попав желудочно-кишечный тракт, черви просверливают в стенке тонкой кишки отверстия, через которые попадают в брюшную полость и добираются до органов. Иногда личинки нематод мигрируют по кровеносной системе, вследствие чего, двигаясь по венам малого круга кровообращения, попадают в органы дыхания. В лёгких глисты из состава крови мигрируют внутрь лёгочных пузырьков, альвеол, носоглотку, откуда опять попадают в пищевод и продвигаются к тонкому кишечнику.

Только пройдя замкнутый цикл миграции личинки, повторно попав в кишечник, локализуются в нём, где вырастают. Достигнув половозрелого возраста, они размножаются и откладывают яйца.

Присутствие положительных для развития аскариды факторов способствует формированию полноценной личинки уже к 15-18 дню с момента попадания в экосистему.

Циклы развития аскарид

Этапы миграции нематод: личиночная стадия

Попадая в тонкую кишку, личинки избавляются от защитных капсул — цист. В медицине этот процесс зовут линькой. Выбрав удачный момент ещё не достигнувшая половой зрелости личинка выделяет специальное ферментное вещество, которое растворяет цисту и открывает личинке свободный доступ к окружающей среде.


Просверлив в стенке кишечника отверстие, личинка пробирается в кровеносную систему, по которой передвигается и может попасть в любой орган, в особенности в сосуды печени и сердца, порожнистые тела лёгких. Поднимаясь по трахее благодаря специальным присоскам, размещённым на хвостовом отделе, аскариды пробираются к носоглотке, откуда с мокротой, выделяющейся из органов дыхания и попадающей в гортань пищей, продвигаются обратно к кишечнику. Вторичное попадание взрослых личинок аскарид сопутствует взрослением и размножением половозрелых особей. Размножение червей является неотъемлемой частью жизненного цикла нематод.

Этапы миграции нематод: кишечная стадия

С момента проникновения гельминтов в организм и до первой кладки самками аскарид яиц проходит 2–4 месяца.

Недостаток кислорода стимулирует личинку ещё на первой стадии инстинктивно искать источник кислорода, продвигаясь к органам дыхания — идеальной среде для возрастания. Чем больше нематод питается кислородом, тем ярче цвет его тела. У некоторых особей наблюдается красный окрас оболочки. Лишённые кислорода нежизнеспособные гельминты приобретают бледную почти белую окраску.

Многие уверены, что глисты, пройдя каждый этап цикла жизнедеятельности, покидают привычную среду обитания. Это ошибочное мнение. Именно из-за двойной миграции личинки распространяются по всему организму равномерно. Таким образом, они могут попасть в любую часть тела и поразить органы или даже их системы. Поэтому гельминтозам характерны абсцессы и воспаления, протекающие:

  • в органах эндокринной системы;
  • в сердечных мышцах;
  • в органах дыхания;
  • в системе пищеварения.

Клинические проявления этих процессов исследованы и установлены в виде:

  • желтухи;
  • миокардита;
  • бронхитов;
  • разновидностей пневмонии;
  • панкреатита и других заболеваний печени;
  • внутренних кровотечений;
  • разрывов органов;
  • некроза.

Этапы миграции нематод: стадия размножения

Органы репродуктивной системы представлены в форме трубки, отверстие которой переходит в клоаку.

Репродуктивная система самок аскарид устроена сложнее. К репродуктивным органам самок аскарид относят:

  • яичники;
  • яйцеводы;
  • семяприёмник;
  • матка;
  • яйцеизвергатель;
  • влагалище.

Помните об опасностях, которые несут гельминты и не забывайте о том, что иногда за пренебрежение к здоровью приходится платить жизнью. Аскаридоз - яркий пример этому.

А в ре-зультате их растяжения. Поэтому круглые черви неспособны к ре-генерации.

Кутикула

Тело нематод покрыто плотной оболочкой — кутикулой, которая представляет собой своеобразный наружный скелет . Кутикула защищает нематод от механических повреждений и ядовитых веществ. Ве-ретеновидная форма и характер движений обеспечи-вают нематодам приспособленность к жизни в любой среде.

Первичная полость тела

У круглых червей появляется первичная полость тела. Она представляет собой пространство между внутренними органами. Полость тела не заполнена соединительной тканью, в отличие от полости тела плоских червей . У большинства нематод она содер-жит водянистую жидкость, которая иногда может быть едкой от присутствия в ней кислот. Первичная полость тела осуществляет опорную (вместе с кожно-мускульным мешком) и транспортную (подобно кро-веносной системе) функции.

Пищеварительная система

Пищеварительная система нематод представляет собой трубку, состоящую из нескольких отделов и за-канчивающуюся анальным отверстием. Этим она отли-чается от пищеварительной системы плоских червей, у которых приём пищи и выбрасывание непереварен-ных остатков осуществляются через единственное ро-товое отверстие.

Размножение

Нематоды раздельнополы. Самец и самка внешне заметно отличаются друг от друга. Оплодотворение у них внутреннее.

К типу Круглые черви, кроме нематод, ранее относили ещё несколько клас-сов, например Брюхоресничных червей, Коловраток, Волосатиков. В современной классификации все эти классы вынесены в типы первичноротых животных. В типе Круглые черви сейчас выделяют 3 класса: Chromadorea , Enoplea , Dorylaimea . Материал с сайта

Рекомендуем почитать